Торможение и его ионные механизмы
Понятие о торможении. Торможение существует наряду с возбуждением и представляет собой одну из форм деятельности нейрона. Торможением называют особый нервный процесс, выражающийся в уменьшении или полном отсутствии ответной реакции на раздражение. По месту проявления торможение бывает центральное, которое реализуется в пределах ЦНС, и периферическое, которое осуществляется в синапсах на мышечных и железистых клетках.
Начало изучения торможения в центральной нервной системе связывают с выходом в свет работы И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863), в которой он показал возможность торможения двигательных рефлексов лягушки при химическом раздражении зрительных бугров головного мозга (рис. 2.15).
Классический опыт Сеченова заключается в следующем: у лягушки с перерезанным головным мозгом на уровне зрительных бугров определяли время сгибательного рефлекса при раздражении лапки серной кислотой. После этого на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли и снова определяли время рефлекса. Оно постепенно увеличивалось, вплоть до полного исчезновения реакции. После снятия кристаллика соли и промывания мозга физиологическим раствором время рефлекса постепенно восстанавливалось. Это позволило говорить о том, что торможение – активный процесс, возникающий при раздражении определённых отделов ЦНС.
Рис. 2.15. Схема опыта И. М. Сеченова для демонстрации явлений внутрицентрального торможения до (А) и после (Б) наложения на зрительные бугры кристаллика NаС1.
Позже И.М. Сеченовым и его учениками было показано, что торможение в ЦНС может возникнуть при нанесении сильного раздражения на любые афферентные пути.
Периферическое торможение открыто братьями Вебер в 1845 году. Они установили, что раздражение блуждающего нерва тормозит работу сердца до полной его остановки.
Виды и механизмы торможения. Благодаря микроэлектродной технике исследования стало возможным изучение процесса торможения на клеточном уровне.
Различают два вида торможения в зависимости от механизмов его возникновения: деполяризационное и гиперполяризационное. Деполяризационное торможение возникает вследствие длительной деполяризации мембраны, а гиперполяризационное – вследствие гиперполяризации мембраны.
Наступлению деполяризационного торможения предшествует состояние возбуждения. Вследствие длительного раздражения это возбуждение переходит в торможение. В основе возникновения деполяризационного торможения лежит инактивация мембраны для натрия, вследствие чего уменьшается потенциал действия и его раздражающее влияние на соседние участки, в итоге прекращается проведение возбуждения.
Одним из видов этого торможения является пессимальное, описанное Н.Е. Введенским (1886). Им было показано, что возбуждение может сменяться торможением в любом участке, обладающим низкой лабильностью.
Гиперполяризационное торможение осуществляется с участием особых тормозных структур и связано с изменением проницаемости мембраны по отношению к калию и хлору, что вызывает увеличение мембранного и порогового потенциалов, в результате чего становится невозможной ответная реакция.