История изучения биоэлектрических явлений в тканях
Первые попытки изучения биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с XVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб (Адансон, 1751; Целп, 1773; Вильямсон, 1775 и др.). Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов И.О. Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как самостоятельной области науки. В 1791 г им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта (рис. 2.6.), который заключён в следующем: при подвешивании нервно-мышечного препарата на железную решётку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решёткой балкона.
Рис. 2.6. «Балконный» опыт Гальвани (по Л.В. Латманизовой).
Однако Гальвани возразил знаменитый учёный – физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов металлов, используемых в опытах. Позднее, защищая свою точку зрения, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путём набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на повреждённый и неповреждённый участок мышцы (рис. 2.7.).
Рис. 2.7. Модификация «балконного»опыта Гальвани.
Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837). Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного, или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражении нерва второго препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышц обоих препаратов (рис. 2.8.).
Рис. 2.8. Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы.
На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при её возбуждении.
Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приёмов и техники. В 1820 г. Швейгер сконструировал гальванометр, усовершенствовав который, итальянский физик Нобели применил в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э. Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-1860 гг. В этих работах, благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств, удалось впервые обнаружить электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток. Впервые он установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.
Позднее, в 1896 г., В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и попытался применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю.Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя снаружи заряжена положительно, а внутри – отрицательно.
В 1936 году английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть «гигантскими аксонами». Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали объектом изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных.
Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца. Эти учёные в 1940-1950-х годах модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и CI– внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии.