Строение и функции клеточной мембраны

Для понимания процессов, обеспечивающих существование электрических потенциалов в живых клетках, прежде всего нужно представлять, как устроена клеточная мембрана, какими свойствами она обладает.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная С. Сингером и Г. Николсоном в 1972 году. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (бислой), гидрофобные фрагменты молекулы которого погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, т.е. в окружающую водную среду (рис. 2.9.).

Рис. 2.9. Трехмерная схема жидкостно-мозаичной модели мембраны Сингера-Николсона. Изображены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой. Часть белков является ионными каналами, другие (гликопротеины) содержат олигосахаридные боковые цепи, участвующие в узнавании клетками друг друга и в межклеточной. Молекулы холестерола вплотную примыкают к фосфолипидным головкам и фиксируют прилегающие участки "хвостов". Внутренние участки хвостов молекулы фосфолипидов не ограничены в своем движении и ответственны за текучесть мембраны (Bretscher, 1985).

Мембранные белки локализованы на поверхности мембраны или могут быть внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные гидрофильные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны клеточной мембраны. Белки, обнаруженные в плазматической мембране, играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ, а также могут выполнять рецепторную функцию.

Основные функции клеточной мембраны:

• барьерная;

• транспортная;

• регуляторная;

• каталитическая.

Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсических веществ и сохранения внутри клеток относительного постоянного содержания различных веществ. Так, клеточная мембрана может замедлить диффузию различных веществ в 100 000-10 000 000 раз.

В мембране располагаются каналы, через которые проникают ионы. Каналы бывают потенциалзависимыми и потенциалнезависимыми. Потенциалзависимые каналы – открываются при изменении разности потенциалов; а потенциалнезависимые (гормонрегулируемые) – открываются при взаимодействии рецепторов с веществами. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам. В мембрану встроены два вида ворот: активационные (в глубине канала) и инактивационные (на поверхности канала). Ворота могут находиться в одном из 3 состояний:

• Открытое состояние (открыты оба вида ворот);

• Закрытое состояние (закрыты активационные ворота);

• Инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Другой характерной особенностью мембран является способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, а также различных продуктов обмена. Различают системы пассивного и активного переноса (транспорта) веществ. Пассивный транспорт осуществляется через ионные каналы с помощью или без белков переносчиков, а его движущей силой является разность электрохимического потенциала ионов между внутри и – внеклеточным пространством. Избирательность ионных каналов определяется его геометрическими параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье.

В настоящее время наиболее хорошо изучены каналы, обладающие избирательной проницаемостью для ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺, а также для воды (так называемые аквапорины). Диаметр ионных каналов, по оценкам разных исследований, составляет 0,5-0,7 нм. Пропускная способность каналов не постоянна и может изменяться, через один ионный канал может проходить 10⁷-10⁸ ионов в секунду.

Активный транспорт происходит с затратой энергии и осуществляется, так называемыми ионными насосами. Ионные насосы – это молекулярные белковые структуры, встроенные в мембрану и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала.

Работа насосов осуществляется за счёт энергии гидролиза АТФ. В настоящее время хорошо изучены Na⁺/K⁺ – АТФаза, Ca²⁺ – АТФаза, Н⁺ – АТФаза, Н⁺/K⁺ – АТФаза, Mg²⁺ – АТФаза, которые обеспечивают перемещение соответственно ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Н⁺, Mg²⁺ изолированно или сопряжено (Na⁺ и K⁺; Н⁺ и K⁺). Молекулярный механизм активного транспорта до конца не выяснен.