2. Физиология возбудимых тканей
Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции, – проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета и ещё изменением электрического потенциала.
Клетки возбудимых тканей могут находиться в трёх различных состояниях (рис. 2.1.). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения – в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны – до 1000 раз.
Физиологический покой
Раздражитель
Торможение
Возбуждение
Физиологический покой – состояние, характеризующееся:
относительно постоянным уровнем обмена процессов;
отсутствием функциональных проявлений ткани.
Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:
выраженным изменением уровня обменных процессов;
проявлениями функциональных отправлений ткани
Рис. 2.1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей.
Возбуждение – активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:
изменение проницаемости клеточной мембраны,
изменение движения ионов через нее,
изменение заряда мембраны,
повышение обменных процессов,
увеличение затраты энергии.
Торможение – активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки возбуждения:
изменение проницаемости клеточной мембраны,
изменение движения ионов через нее,
изменение заряда мембраны,
снижение уровня обменных процессов,
снижение затраты энергии.
Раздражители, их классификация. Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определённых факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.
Раздражитель – это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение её структуры и функции.
Различают внешние и внутренние раздражители. Внешние раздражители – разнообразные изменения окружающего мира – световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки. Внутренние раздражители – изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например, изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, по физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет – адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови – раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).
Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:
электрический ток (до определённой силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
электрический ток, как раздражитель, может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 2.2.);
электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.
Рис. 2.2. Градуировка электрического тока по: А – силе; Б – длительности;
В – градиенту.
Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.
На рис. 2.3. приведена зависимость, существующая между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.
Рис. 2.3. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя:
А – допороговые раздражители; Б – пороговый раздражитель;
В – субмаксимальный раздражитель; Г – максимальный раздражитель;
Д – супермаксимальный раздражитель.
Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.
Рис. 2.4. Эффект сокращения мышцы в зависимости от силы раздражения. Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 — подпорогового; 2 — порогового; 3 — субмаксимального; 4 — максимального; 5 — оптимального; 6 — пессимального; 7 — супермаксимального; 8 — надпорогового.
Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определённую силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 2.4.). Раздражители, имеющие силу больше, чем пороговый, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.
Основные свойства возбудимых тканей. Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимость, проводимость и лабильность.
Возбудимость – способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно пропорциональна силе действующего раздражителя – В=1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимость = рефрактерность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, и железистая ткань.
Проводимость – способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передаётся по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну и самой низкой проводимостью обладает синапс.
Функциональная лабильность – способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв – 500-1000 имп/с, мышца – 200-250 имп/с, синапс – 100-120 имп/с.
Роль силы раздражителя и времени его действия. Хронаксия – это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега – Вейсса (рис. 2.5).Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат – пороговую интенсивность раздражения.
Из рис. 2.5. можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (меньше ОА) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (меньше ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующий отрезку ОА, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует ОВ, а ОЕ – отрезок ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лапик (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.
Рис. 2.5. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса). По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат — пороговая интенсивность раздражения (i); ОА — реобаза; ОВ — двойная реобаза; ОД — хропаксия; ОЖ— полезное время.
Реобазой называют пороговую интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок ОА). Хронаксией называют время, в течение которого должен действовать ток равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного – 0,26 мс, общего сгибателя пальцев – 0,22 мс, а общего разгибателя – 0,58 мс.