- •Курс: физиология центральной нервной системы
- •Юнита 2
- •Оглавление
- •Программа курса
- •Литература Базовая
- •Дополнительная
- •1. Структурная и функциональная организация цнс
- •1.1. Функциональная эволюция центральной нервной системы
- •1.2. Межнейронное взаимодействие в структуре периферической и центральной нервной системы
- •1.3. Торможение в нервных сетях
- •1.4. Функциональная локализация нервных сетей и образований в цнс
- •1.5. Физиология спинного мозга
- •1.6. Функции головного мозга
- •1.7. Проводящие пути головного и спинного мозга
- •2 Проводники мышечно-суставной чувствительности;
- •1.8. Двигательные проводящие пути
- •2. Нервная регуляция приспособительных возможностей человека
- •2.1. Виды рефлексов по и.М. Сеченову
- •2.2. И.П. Павлов о регулирующих воздействиях цнс
- •2.3. Физиологические основания для классификации рефлексов
- •2.4. Время рефлекса
- •2.5. Центральная регуляция рефлексов
- •2.6. Современные представления о физиологии рефлекса
- •3. Физиология вегетативной нервной системы
- •3.1. Симпатическая нервная система
- •3.2. Парасимпатическая нервная система
- •3.3. Энтеральная нервная система
- •3.4. Рефлексы вегетативной нервной системы
- •3.5. Процесс передачи сигналов вегетативной нервной системы
- •3.6. Интегративные функции гипоталамуса
- •3.7. Эндокринная система
- •3.8. Регуляция отдельных психологически значимых функций организма
- •3.9. Регуляция температуры тела
- •3.10. Регуляция водного баланса
- •3.11. Регуляция кровяного давления
- •3.12. Регуляция мочеиспускания и дефекации
- •3.13. Регуляция полового акта
- •4. ОбработКа сенсорной информации в цнс
- •4.1. Передача сенсорной информации в цнс
- •4.2. Специфические и неспецифические сенсорные пути
- •4.3. Торможение сенсорной информации в цнс
- •5. Особенности обработки соматовисцеральной информации в цнс
- •5.1. Центральная переработка соматовисцеральной информации
- •(Пояснения в тексте)
- •5.2. Корковая локализация соматосенсорной информации
- •6. Центральная переработка отдельных сенсорных ощущений
- •6.1. Особенности обработки обонятельной информации в цнс
- •6.2. Передача обонятельной информации в цнс
- •6.3. Обработка вкусовой информации
- •6.4. Центральные отделы зрительной системы
- •6.5. Центральные отделы слуховой системы
- •6.6. Вестибулярная система и ее центральная локализация
- •Условные обозначения: 1 - медиальные ядра Швальбе; 2 - верхние ядра Бехтерева;
- •6.7. Заключение
- •Задания для самостоятельной работы
1.5. Физиология спинного мозга
Спинной мозг представляет собой тяж из нервных волокон длиной 41-45 см у взрослого человека, защищенный костной структурой. Вверху он переходит в головной мозг, а внизу заканчивается заострением. Серое вещество спинного мозга заложено внутри и со всех сторон окружено белым веществом. Оно образует вертикальные тяжи с передними и задними выступами - столбами (в поперечном разрезе носят название рогов). В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества (подробно см. юниту по анатомии ЦНС).
Спинной мозг служит связующим звеном между головным мозгом и периферической нервной системой. Его волокна передают информацию от головного мозга к телу и обратно. От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинно-мозговых нервов. Участок спинного мозга, которому соответствует пара спинномозговых нервов, называется сегментом спинного мозга. Каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка: свой собственный, один выше и один ниже. Тем самым обеспечивается высокая надежность получения информации.
Спинной мозг обеспечивает две нервные функции: рефлекторную и проводниковую.
Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами. Нервные центры спинного мозга непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Например, промежуточный мозг, кора полушарий большого мозга такой непосредственной связи не имеют. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы.
Каждый спинальный рефлекс строго локализован и имеет свое рецептивное поле. Например, центр коленного рефлекса находится во II-IY поясничных сегментах, подошвенного - I-II крестцовых сегментах, брюшных мышц - YIII- ХII сегментах и т.д.
Проводниковая функция спинного мозга осуществляется за счет восходящих и нисходящих путей, которые проходят в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом (подробно см. юнита 3).
Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментов поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы (сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы). В верхнем грудном сегменте находится симпатический центр расширения зрачка и сердца. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры (мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).
1.6. Функции головного мозга
Головной мозг располагается в полости черепа и в нем выделяется несколько основных отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.
Продолговатый мозг. Границей между спинным и продолговатым мозгом является место выхода корешков первых шейных спинномозговых нервов. Вверху продолговатый мозг переходит в мост мозга, боковые его отделы продолжаются в нижние ножки мозжечка. Здесь располагаются оливы (ядра олив). Здесь же находятся ядра IХ- ХI черепно-мозговых пар, ретикулярная формация (ее ядра) и другие структуры.
Задний мозг. К заднему мозгу относится мост и мозжечок. В мосту находятся - ядра моста, ядра верхней оливы, ретикулярной формации и Y- YIII пары черепных нервов.
Продолговатый мозг, как и спинной мозг, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция заключается в том, что по чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает информацию - от рецепторов кожи головы, слизистой оболочки глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), VIII пара – слуховой (преддверно-улитковый) лист, от рецепторов гортани, трахеи, легких, интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и пищеварительного аппарата.
Продолговатый мозг участвует во многих простых и сложных рефлексах и в частности: защитных - кашель, чихание, мигание, слезоотделение, рвота; пищевых - сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез; сердечно-сосудистых; рефлексах дыхательной системы.
X пара (блуждающий нерв) обеспечивает регуляцию внутренних органов, и относится к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы.
Проводниковая функция заключается в том, что продолговатый мозг обеспечивает проводящие пути, соединяющие двухсторонней связью кору, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.
Мост. В срединной части моста располагаются поперечные волокна и ядра, образующие трапециевидное тело и переходящие в средние мозжечковые ножки. Кпереди от трапециевидного тела, в базальной части моста проходят нисходящие проводящие пути к спинному мозгу, продолговатому мозгу, ретикулярной формации. Кзади от трапециевидного тела, в покрышке моста, проходят восходящие проводящие пути и, в частности, медиальная петля. Здесь продолжается ретикулярная формация и располагаются ядра черепных нервов с Y по YIII пару.
Мозжечок. Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек , через которые проходят пучки волокон, соединяющие его с различными частями головного и спинного мозга. Центральная часть мозжечка включает ядра - скопление серого вещества.
Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами и эффекторами, но многочисленными путями связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные пути от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь, он посылает импульсы ко всем отделам ЦНС. Мозжечок связан с управлением мышечным тонусом и противодействием гравиостатическим факторам. Мозжечок участвует в координации движений и влияет на вегетативные процессы: пищеварение, дыхание, кровообращение и др.
Средний мозг. К среднему мозгу относятся ножки мозга и четверохолмие (пластинка крыши). В структурах среднего мозга находятся также: черное вещество, два крупных красных ядра и ядра ретикулярной формации, а также ядра III и IY пар черепных нервов. Здесь же проходят восходящие пути: медиальная (чувствительная) и латеральная (слуховая) петля. Четверохолмие включает два верхних и два нижних холмика, в которые заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительной системой (являются первичными зрительными центрами), а нижние - со слуховой (первичные слуховые центры). От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга.
Функционально средний мозг обеспечивает: проведение нервных импульсов по системе нервных волокон в восходящем и нисходящем направлении; нервную регуляцию мышечного тонуса и реализацию установочных и выпрямительных рефлексов (стояние и ходьба); координацию тонких движений пальцами за счет активности клеток черного вещества; работу зрительного и слухового анализаторов и их подкорковых центров; замыкание сторожевых (ориентировочных) рефлексов на световой и звуковой раздражители путем сокращения мышц с поворотом тела в сторону стимула. Хотя красные ядра среднего моста не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, они связаны со всеми отделами ЦНС: мозжечком, базальными ганглиями, корой полушарий. По ним же передается информация к двигательным нейронам спинного мозга (экстрапирамидный путь).
Промежуточный мозг. Располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся: таламус (зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная часть), метаталамус (забугорная часть) и гипоталамус (подбугорная часть), а также третий желудочек.
Таламус - главная промежуточная “станция” на пути прохождения чувствительных импульсов в кору головного мозга. В таламусе заканчиваются волокна, несущие чувствительную информацию, и начинаются таламо-кортикальные пути.
Основная функция таламуса состоит в том, чтобы интегрировать все виды чувствительной информации, сопоставить и оценить ее биологическое значение для организма. У человека таламус играет существенную роль в эмоциональном поведении, которое сопровождается специфичной мимикой лица, позой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. Соответственно выделяются специфические, неспецифические и ассоциативные ядра таламуса.
Специфические ядра передают информацию на таламические нейроны таламо-кортикальных путей. Неспецифические ядра оказывают активирующее действие на кору полушарий большого мозга, быстрое и непродолжительное. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными подкорковыми центрами: полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом, а также с ядрами среднего и продолговатого мозга.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры (ядра), регулирующие все вегетативные функции и постоянство внутренней среды: терморегуляции, жажды, половые функции, удовольствия и неудовольствия. В гипоталамусе обнаружены рецепторы температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы). В передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.
Гипоталамус тесно связан с передней и задней долями гипофиза. В ядрах гипоталамуса образуются гормоны вазопрессина и окситоцина, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза и затем поступают в кровь. Гипофиз играет важную роль в гуморальной регуляции.
Ретикулярная формация - сетевидное образование, находится в стволе и промежуточном мозге, между его специфическими ядрами. Все специфические пути, которые проводят определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам коры головного мозга, дают ответвления на клетки ретикулярной формации. От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути: вверх - к коре головного мозга, вниз - к нейронам спинного мозга.
Основная функция ретикулярной формации сводится к поддержанию определенного функционального состояния спинного и головного мозга, а также мышечного тонуса. Соответствующие зоны ретикулярной формации могут тормозить или активизировать функции данных мозговых структур. На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее генерализованное (охватывающее всю кору) воздействие: поддержание состояния бодрствования, концентрации внимания.
Конечный мозг. Наиболее эволюционно-прогрессивная часть головного мозга. Поверхность большого мозга покрыта серым мозговым веществом - корой, образующей плащ. Протяженность коры увеличивается за счет складок - извилин. Продольная щель подразделяет большой мозг на две симметричные половины - полушария, в глубине которых лежит мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, который образует столбы и ножки свода. Полушария большого мозга включают кору большого мозга, обонятельный мозг и скопление серого вещества внутри полушария - базальные ганглии (ядра), эволюционно самые старые образования. К базальным ядрам относится полосатое тело, которое включает хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, бледный шар. Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ганглиями.
Важно помнить, что в состав проводящих путей головного мозга входят ассоциативные, комиссуральные и проекционные нервные волокна.
Ассоциативные волокна находятся в пределах полушарий большого мозга и соединяют отдельные участки коры разных долей. Комиссуральные волокна связывают преимущественно симметричные участки коры головного мозга (находятся в основном в составе мозолистого тела). Проекционные волокна связаны с внешними воздействиями и их поступлениями в ЦНС или направляют исполнительному органу рефлекторный ответ на эти воздействия из ЦНС.