1.1. Функциональная эволюция центральной нервной системы

Функциональное формирование нервной системы, синаптических контактов и нервных сетей имело сложный эволюционный путь. Эволюция функций нервной системы может быть представлена следующим образом:

 простейший тип функционирования нервной системы - диффузная или сетевидная нервная система.

Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные нервные клетки); нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Например, у отдельных видов медуз на этой основе сформировались и две нервные сети. Функционально, одна нервная сеть обеспечивает плавательные движения (быстрые), а другая - пищевые движения (медленные). Соответственно и скорость проведения нервного импульса в этих сетях существенно отличается. При раздражении любого участка нервной системы медузы будут сокращаться не только прилегающие к этому участку клетки, но и все остальные. Других реакций и актов поведения, кроме сокращения всего тела, эта нервная система обеспечить не может.

Такие нервные сети обеспечивают простые формы реагирования (поведения): дифференциацию продуктов потребления; манипуляции ротовой областью; изменение формы организма и дефекацию (выделение); специфические формы передвижения. В диффузной нервной системе функционируют синаптические связи химической (симметричные и асимметричные) и электрической природы.

Предполагается, что диффузная нервная система была сформирована под влиянием однородной и относительно малоизменчивой водной среды, в которой обитают кишечнополостные животные.

От простейших кишечнополостных или от других родственных им животных еще в самом начале истории Земли и развития на ней жизни произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой.

Одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы. Ее современной вершиной являются термиты, муравьи и пчелы, т.е. насекомые, живущие весьма сложными сообществами. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы: рыб, амфибий и рептилий (с ответвлением птиц), и наконец, млекопитающих. Ее вершиной является человек.

При этом следует помнить, что эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражений и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

Предполагается, что на основе эволюционного развития реакций именно “внешних” клеток возникли сенсорные рецепторные связи: зрение, слух, обоняние, вкус. Зависимость здесь такая: чем сложнее сенсорная система, тем глубже процесс цефализации и разнообразней сигналы, поступающие в нервные узлы, тем больше регулирующая роль центральных областей на реакции организма. Соответственно усиливаются приспособительные возможности организма к постоянно изменяющейся среде.

Таким образом, процесс централизации и цефализации лежит в основе усложнения функций нервной системы, развития функциональной иерархии нервных сетей и их структурных образований. Процесс централизации и цефализации эволюционно обеспечил переход от периферической интеграции нервных клеток и окончаний к центральной интеграции.

 более сложный тип функционирования нервной системы - ганглиозная (цепочно-узловая) нервная система.

 трубчатая нервная система.

Ганглиозная нервная система хорошо представлена у иглокожих, кольчатых червей и членистоногих. Такая нервная система функционально состоит из ряда нервных узлов, попарно соответствующих каждому членику тела животного. Ганглии соединены комиссурами друг с другом. При раздражении нервных клеток какого-либо ганглия вначале сокращаются только мышечные клетки соответствующей стороны этого членика тела. Впереди тела лежат две наибольшие по величине пары ганглиев, слитые в кольцо, окружающее глотку, и связанные с глазами, щупальцами и ротовыми органами. Например, осьминог обладает следующей ганглиозной нервной системой: огромный передний головной ганглий насчитывает 168 х 10 (в 8 степени) нейронов и обеспечивает сложные формы поведения; подглоточные ганглии - обеспечивают двигательные функции; надглоточные ганглии - регулируют поведение.

Цепочно-узловая нервная система способна обеспечить в основном только врожденное инстинктивное поведение, предназначенное для выполнения наследственно закрепленных программ.

Трубчатая нервная система характеризует эволюцию от простейших кишечнополостных (ланцетник от полосатых червей) до позвоночных и человека. Такая система отличается постепенным развитием мозговой трубки, приводящей ко все более ускоряющему развитию головного мозга как органа регулирования поведения. Трубчатая нервная система функционально обеспе­чивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организ­ма. Трубчатая нервная система характерна для высокоразвитых животных.

Основная особенность трубчатой нервной системы состоит в том, что она предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение и т.п.).

Данная система развивалась и усложнялась вместе с изменяющимися условиями жизни организма. Чем сложнее были условия, тем быстрее шла эволюция поведения.

Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обеспечивая функциональное единство, связь организма как целого с внешней средой и накапливая новую информацию. Следует сказать, что в организме человека продолжает функционировать как сетевидная (диффузная), так и ганглиозная нервная система. Например, в кишечнике человека имеется разветвленная сеть нервных структур диффузного типа. Нервные узлы являются важными структурными образованиями в вегетативной нервной системе.