3.14. Глиальные клетки и гемато-энцефалический барьер

Особое место в процессе функционирования нервной клетки принадлежит глиальным клеткам. В отличии от нервных клеток глиальные клетки невозбудимы. Хотя глиальные клетки обладают натриевыми и кальциевыми каналами, однако их недостаточно для генерации потенциала действия. Установлено, что глиальные клетки оказывают влияние на состав межклеточной среды. Это происходит следующим образом. Когда активность соседних с ними нейронов приводит к повышению внеклеточной концентрации +К, глиальные клетки деполяризуются. А в случае снижения концентрации +К во внеклеточном пространстве деполяризация глиальных клеток ослабляется. Благодаря высокой +К проницаемости и электрическим связям глиальные клетки действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации +К.

Кроме того, поскольку глиальные клетки располагаются между капиллярами и нервными клетками, то их задача состоит в обеспечении нейронов питательными веществами. Большинство нейронов находятся на расстоянии менее 50 мкм от ближайшего капилляра. Однако многие вещества, которые содержатся в плазме крови, не могут проникнуть в межклеточное пространство из-за того, что они задерживаются гемато-энцефалическим барьером. Гемато-энцефалический барьер – ограниченная возможность многих клеточных веществ проникнуть к нейронам.

Наличие такого барьера отчасти обусловлено тем, что в капиллярах мозга крайне немногочисленны характерные для капиллярного русла других тканей отверстия в эндотелии, которые могут пропускать крупные молекулы. Предполагалось, что в отличие от нервных клеток, глиальные клетки невозбудимы, они работают как источник снабжения нейронов.

Исследования последнего времени показали, что глия представляет собой не столько источник снабжения нейронов питательными веществами, сколько средство защиты и механической опоры.

3.15. Функции нервных клеток

Функции нервных клеток включают:

- получение информации;

- передачу информации в другие отделы нервной системы;

- сопоставление информации от разных источников;

- регуляцию деятельности других клеток.

Сигналы, поступающие от нервов, например, вызывают сокращение мышечных клеток, т.е. эти клетки активны – возникает быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении. Такой сдвиг как комплекс изменений заряда мембраны называется потенциалом действия, или нервным импульсом. Длительность потенциала действия составляет 1 мс в нервах, 10 мс в скелетной мышце и более 200 мс в миокарде. В целом можно сказать, что длительность открытия любого канала составляет несколько миллисекунд. За это время через канал проходят десятки тысяч ионов. Достаточно сказать, что за время одного открывания натриевых каналов, наблюдается смещение мембранного потенциала на 100 мВ, что обеспечивает фазу нарастания потенциала действия.

Для потенциала действия характерно несколько фаз (см.рис.7). Первая фаза связана с быстрым сдвигом потенциала в положительном направлении и называется фазой нарастания. Во время фазы нарастания, которая продолжается менее 0,2-0,5 мс, клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд (поляризацию). Поэтому фазу нарастания называют также фазой деполяризации. Кривая деполяризации переходит нулевую линию и мембранный потенциал становится положительным.

Вторая фаза связана с положительным зарядом мембраны. Положительная фаза потенциала действия называется овершутом (перелетом).

Третья фаза, которая следует за овершутом, связана с процессом восстановления исходного потенциала покоя мембраны и называется реполяризацией.

Последний участок фазы реполяризации бывает замедленным. Приблизительно через 1 мс после потенциала действия наблюдается определенный перегиб кривой реполяризации. Изменение потенциала, следующее после перегиба, называется деполяризационным следовым потенциалом, т.е. фазой медленного изменения потенциала. Продолжительная деполяризация может развиваться в результате метаболических нарушений: кислородной недостаточности; под влиянием фармакологических препаратов и т.п. Длительная деполяризация может препятствовать возбуждению или предотвратить его. Состояние полной невозбудимости клетки называется абсолютным рефракторным периодом (примерно 1 мс). Абсолютный рефракторный период ограничивает максимальную частоту потенциала действия.

Рис. 7. Временной ход и фазы потенциала действия в нейроне

Рефракторный период – это время невозбудимости нервной клетки после предыдущего возбуждения. В отдельных случаях, например, в нейронах спинного мозга, кривая деполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя. На некоторое время потенциал становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Такое явление получило название гиперполяризационный следовой потенциал. По сути дела, это избыточная реполяризация.

Потенциал действия генерируется при деполяризации мембраны от потенциала покоя примерно до -50 мВ. Уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным и ведет к изменению полярности – быстрому нарастанию положительного заряда и выходу потенциала действия до пика. Это состояние, по сути дела, автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением. Новое возбуждение в конце потенциала действия называется ритмическим возбуждением.

Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс и подобно взрыву. Такой “взрыв” протекает мощно, но быстро завершается. Возбуждение одной клетки может вызвать возбуждение другой. Раздражение, которое вызывает возбуждение и других центральных нейронов, называется иррадиацией возбуждения. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, т.е. состояние покоя. Торможение – процесс обратный возбуждению, в результате которого возбуждение прекращается или затрудняется.

Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Следовательно, возбудимость – это типичное свойство нервных и мышечных клеток. Несмотря на постоянство формы потенциала действия, разные по типу клетки отличаются характерным для них временным ходом потенциала действия. Во время потенциала действия изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов.

В состоянии покоя клеточная мембрана наиболее проницаема для ионов калия (+К). Напротив, во время потенциала действия проводимость клеточной мембраны наиболее проницаема для ионов натрия (+Nа). По сути дела, в основе возбуждения нервной клетки находится повышенная проницаемость мембраны для натрия, что и вызывает его деполяризацию до порогового уровня. Таким образом, потенциал действия вызывается циклическим процессом поступления натрия в клетку и последующего выхода калия из нее. Соответственно в клетке возникают натриевые и калиевые токи.