3.8. Состояние канала

Установлено, что каналы спонтанно и с высокой частотой открываются и закрываются, т.е. меняют свое состояние. Например, натриевый канал открывается при уменьшении отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны и закрывается после ее деполяризации через 10 мс.

В отличие от натриевого, калиевый канал слабо активируется и открывается с некоторой задержкой после скачка потенциала, а затем остается на постоянном уровне в течение всего периода деполяризации. Однако в период открытого состояния канал часто на короткое время закрывается. Существуют по крайней мере пять разновидностей калиевых каналов, которые по-разному ведут себя во время потенциала действия и в период реполяризации.

При деполяризации клетки открываются также кальциевые каналы (+Са2). Возникает ток, который усиливает деполяризацию мембраны вместе с натриевым током. Усиливается внутриклеточная концентрация кальция (в дендритах и теле), несмотря на то, что внутриклеточная концентрация кальция поддерживается постоянно на низком уровне. Механизмы открывания кальциевых каналов очень древние и обнаружены даже у простейших организмов.

По определению диффузия ионов через ионные каналы по градиенту концентрации должна была бы привести к устранению различий в концентрации между вне- и внутриклеточным пространством. Однако такого равновесия не наблюдается. Следовательно, существуют некие факторы – механизмы, которые обеспечивают или устанавливают равновесие между диффузией и другими процессами мембраны.

3.9. Установление разности потенциалов

Основными механизмами такой стабилизации являются ионное электрическое поле и активный перенос мембранными белками ионов против электрического и концентрационного градиентов.

Например, когда ион калия (+К) выходит из клетки по градиенту своей концентрации, он несет один положительный заряд. Следовательно, внутриклеточная среда становится более отрицательно заряженной, в результате чего на мембране возникает разность потенциалов. Внутриклеточный отрицательный заряд препятствует выходу из клетки новых ионов калия. Поток ионов калия и вовсе прекратится, когда действие электрического поля компенсирует диффузное давление вследствие разности потенциалов. Следовательно, существует равновесный потенциал, при котором поток ионов через мембрану прекращается.

Таким образом, создается мембранный потенциал – разность концентрации заряженных ионов на внутренней и внешней поверхности мембраны. В мышечных клетках его уровень составляет около – 90 мВ. В целом, в зависимости от условий и концентрации ионов клетки могут иметь мембранный потенциал в пределах от -40 до -120 мВ. Для большинства нейронов этот показатель от -70 до -80 мВ. Мембранный потенциал нервной и мышечной клеток остается постоянным в течение длительного времени. В том случае, когда потоки ионов находятся в приблизительном равновесии при существующем мембранном потенциале, можно говорить о потенциале покоя клетки. Другими словами, потенциал покоя – мембранный потенциал покоящейся клетки (у теплокровных от -55 до -100 мВ).