6 Физиология сердечно- сосудистой системы

Непрерывное движение крови в организме обеспечивается си­стемой органов кровообращения — сердцем и сосудами. Посредством кровообращения достигается интеграция различных функций орга­низма и его участие в реакциях на изменение окружающей среды.

Совершенствование организации сердечно-сосудистой системы представляет собой результат длительного филогенетического разви­тия. Система транспорта у простейших — диффузия — дополняется интенсивным движением протоплазмы. Это свойство сохранилось почти у всех клеток многоклеточных. Губки и кишечнополостные ис­пользуют для транспорта веществ среду своего обитания. Жгутиками или сокращением мышц они проталкивают воду по межклеточным каналам. У нематод, иглокожих, некоторых полихет и голотурий дви­жение жидкости поддерживается соматическими мышцами.

У членистоногих, моллюсков, низших хордовых появляется не­замкнутая циркуляторная система, в которой сердце перекачивает гемолимфу. По системе трубок она достигает различных частей тела, где сосуды прерываются специальными лакунами, у которых отсутствуют собственные стенки. Гемолимфа смешивается с тканевой жидкостью, проникает в межклеточное пространство и затем вновь возвращается в сердце. Это пока еще незамкнутая система.

Характерной чертой эволюции является постепенное обособле­ние аппарата кровообращения и превращение его в замкнутую систему. У олигохет, многих полихет, головоногих мол­люсков появляется замкнутая система кровообращения с одним или несколькими нагнетающими устройствами. На этом этапе эволюции кровь соприкасается с тканями при помощи капилляров. У некоторых животных образуются специальные синусы.

Таким образом, возникает два вида внутренней среды: кровь, циркулирующая по сосудам, и тканевая жидкость, или лимфа, находящаяся в межклеточных пространствах.

Одновременно с усложнением периферической части кровенос­ной системы происходит постепенное структурное и функциональное обособление специализированного центрального органа — сердца. У некоторых низших хордовых животных, таких, как ланцетник, роль насоса выполняет пульсирующий брюшной сосуд, у червей - спинной. У пиявок существует два боковых пульсирующих сосуда, сокращающихся поочередно.

У членистоногих, моллюсков произошло обособление сердца, что значительно увеличило эффективность системы кровообращения. Сердце большинства членистоногих представляет собой сокращающуюся трубку, у некоторых видов оно свободно лежит в перикардиальной полости. У многих насекомых сердце «подвешено» при помощи мышц. Сокращаясь, мышцы растягивают сердце, создавая в нем отрицательное давление.

Следующим этапом эволюции явилось возникновение камерных сердец, а также выделение большого и малого (легочного) кругов кровообращения.

У рыб происходит выделение лимфатической системы в самостоятельную систему. Она представлена у них лимфатическими меш­ками и сложноразветвленными трубками. Периферические концы трубок замкнуты, центральные — открываются в вены.

Выход из водной среды на сушу, повышенная гравитация предъ­явили новые требования к системе кровообращения: возросла масса сердца, изменились сосудистые стенки. Низкое давление в малом (ле­гочном) круге кровообращения и соответственно более высокое дав­ление в большом круге позволяют рептилиям и гомойотермным жи­вотным выдерживать дополнительную нагрузку, связанную с пере­ходом к наземному образу жизни. У амфибий разделение двух кругов кровообращения неполное. У них нет межжелудочковой перегородки, хотя имеются межжелудочковые складки. Венозная кровь из органов поступает по венам в правое предсердие, а оттуда в желудочек. Же­лудочек нагнетает кровь в малый круг кровообращения. Прошедшая через легкие и обогащенная кислородом аэрированная кровь возвра­щается в левое предсердие и затем поступает в тот же общий желу­дочек. Считают, что из-за наличия межжелудочковых складок в сер­дце не происходит полного смешивания крови. Аэрированная кровь направляется сердцем в аорту и далее в сосуды головы. В остальные органы поступает смешанная венозная и аэрированная кровь.

Сердце рептилий характеризуется наличием двух желудочков, разделенных перегородкой. У ящериц и змей она неполная, но потоки аэрированной и неаэрированной крови в какой-то степени разделены. У высших рептилий (крокодил), птиц и млекопитающих межжелудочковая перегородка сформирована полностью. В связи с разделением кровообращения на большой и малый круги в правой половине сердца циркулирует только венозная кровь, в левой — артериальная. В сердце плода млекопитающих между предсердиями имеется овальное отверстие, которое зарастает после рождения.

Совершенствование функций сердца и сосудов в процессе фи­логенеза происходило одновременно с совершенствованием нервных связей системы кровообращения. Сердце низших позвоночных не имеет нервных связей с другими системами. Иннервация сердца появляется только у миног, миксин. Она осуществляется блуждающим нервом, симпатической иннервации еще нет. Эти особенности определяются низкими адаптационными возможностями системы кровообращения животных, обитающих в относительно более по­стоянных условиях среды, чем наземные.

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Его строение изменялось и совершенствовалось в процессе филогенеза. Различают следующие типы сердец: пульсирующие сосуды (кольчатые черви), трубкообразные сердца (членистоногие), камерные сердца (моллюски и позвоночные), ампулярные добавочные сердца( насекомые, моллюски).

К основным свойствам сердечной мышцы относят автоматию, возбудимость, проводимость, сократимость.

Способность к ритмическому сокращению без всяких видимых раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе, является характерной особенностью сердца и называется автоматизмом. У высших позвоночных и птиц возникновение импульсов связано с функцией атипических мышечных клеток- пейсмекеров, заложенных в узлах сердца.

К водителям сердца проводящей системы относятся синусно-предсердный узел (пейсмекер первого порядка), атриовентрикулярный узел, пучок Гиса, волокна Пуркинье. В обычных условиях частоту активности миокарда всего миокарда сердца в целом определяет синусно-предсердный узел.

Ионный механизм пейсмекерного потенциала состоит в том, что во время фазы реполяризации клеточная мебрана становится более проницаемой для внутриклеточного иона калия и мембранный потенциал приближается к равновесному калиевому потенциалу. Общая амплитуда потенциала действия составляет около 100 мВ.

Ритм работы сердца зависит от массы животного и уровня метаболизма. Частота сердечных сокращений у животных с низкой общей подвижностью меньше, чем у подвижных.

Потенциал действия клетки рабочего миокарда длится 0,3с, что примерно в 150 раз продолжительнее, чем в клетке скелетной мышцы. Во время развития потенциала действия клетка невозбудима к последующим стимулам. Ее рефрактерный период почти в 100 раз больше рефрактерного периода скелетной мышцы.

Сократимость сердечной мышцы определяется особенностями строения ее волокон и соотношением между длиной и напряжением саркомера. Изменения сократительной силы миокарда, возникающие периодически осуществляются посредством двух механизмов саморегуляции: гетерометрического и гомеометрического.

В основе гетерометрического механизма лежит изменение исходных размеров длины волокон миокарда, которое возникает при изменении величины притока венозной крови. Чем сильнее сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы. Эта особенность сердечной мышцы установлена О. Франком и Е. Старлингом на сердечно-легочном препарате и получила название закона сердца Франка — Старлинга. Сердечное волокно состоит из двух частей: сократительной и эластичной. Во время возбуждения первая часть сокращается, вторая — растягивается, как пассивная пружина, в за­висимости от нагрузки. Серию последовательных явлений в клетке миокарда, начина­ющуюся с пускового механизма сокращения — потенциала действия мембраны, включающую далее последовательность внутриклеточных процессов и завершающуюся укорочением миофибрилл, называют напряжением возбуждения и сокращения (электромеханическое со­пряжение).

Укорочение мышечного волокна при сокращении мышцы происходит за счет выдвигания активных нитей между миозиновыми.

Сердце нагнетает кровь благодаря ритмическому последователь­ному сокращению мышечных волокон предсердий и желудочков. Его механической деятельностью управляют процессы возбуждения. Наличие проводящей системы сердца, общих слоев миокарда у обоих предсердий, одновременного прихода возбуждения по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье к клеткам миокарда желудочков делают сокращение предсердий и позже сокращение желудочков практиче­ски одновременным.

На эволюционном пути сформированный клапанный аппарат появился у низших позвоночных. В области внутренней поверхности артериального конуса сердца ганоидных рыб вдается три призма­тических соединительно-тканных выроста. При расслабленном со­стоянии конуса во время диастолы кровь свободно протекает через щель, образованную выростами. В момент систолы конуса и умень­шения диаметра трубки выросты плотно смыкаются и отделяют полость желудочка от аорты.

У костистых рыб клапанный механизм напоминает уже меха­низм высших позвоночных. В процессе эволюции масса клапанов уменьшается и заменяется легкой соединительно-тканной мембра­ной. Мембрана одним своим краем закреплена неподвижно на сер­дечной стенке.

Предсердия и желудочки разделяют створ­чатые клапаны (в левой половине — двухстворчатый, или митраль­ный, в правой — трехстворчатый). Во время систолы желудочков эти клапаны препятствуют обратному забросу крови в предсердия.

Присущие крови функции могут выполняться только при условии ее постоянного движения по кровеносным сосудам. У позво­ночных животных кровь находится в системе эластичных сосудов — артерий, вен, капилляров, — не выходя из этой системы. В связи с тем, что кровь всегда остается внутри замкнутого объема, систему кровообращения позвоночных, головоногих моллюсков (осьминога), иглокожих принято называть замкнутой. В отличие от позвоночных у насекомых, большинства ракообразных, многих моллюсков и оболочечников кровеносные сосуды обрываются и кровь, прежде чем вновь вернуться к сердцу, свободно распределяется между тканями. Такая система кровообращения получила название незамкнутой. Замкнутая система характеризуется тем, что давление в ней относительно велико и постоянно. Для поддержания давления в про­межутках между сердечными сокращениями в системе необходимо наличие эластических стенок. Помимо того, потребности в крово­снабжении разных органов не только различны, но постоянно из­меняются в зависимости от деятельности снабжаемых кровью орга­нов. Отсюда становится необходимым существование ряда специ­альных контролирующих и регулирующих механизмов. Наконец, в замкнутой системе кровь быстро возвращается к сердцу. В незамкнутой системе давление, как правило, небольшое и со­здание в ней высокого давления невозможно. Невозможно также под­держание и постоянного давления. Распределение крови между орга­нами в этой системе является труднорегулируемым процессом. В от­личие от замкнутой системы кровь в ней возвращается к сердцу медленно.

Сосуды, составляющие большой и малый круг кровообращения бывают амортизирующие, резистивные, сосуды-сфинктеры, обменные, емкостные, шунтирующие.

К амортизирующим сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические элементы. Благодаря такому приспособлению сглаживаются возникающие во время регулярных систол подъемы артериального давления.

Резистивные сосуды — концевые артерии и артериолы, харак­теризуются толстыми гладкомышечными стенками, способными при сокращении изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции кровоснабжения различных органов.

Сосуды-сфинктеры являются последними участками прекапиллярных артериол. Они, как и резистивные сосуды, также способны изменять свой внутренний диаметр, определяя тем самым число функционирующих капилляров и соответственно величину обменной поверхности.

К обменным сосудам относят капилляры, в которых происходит обмен различных веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью. Стенки капилляров состоят из одного слоя эпителия и звездчатых клеток. Способность к сокращению у капилляров от­сутствует: величина их просвета зависит от давления в резистивных сосудах.

Емкостное звено сердечно-сосудистой системы составляют посткапиллярные венулы, вены и крупные вены. Вены по строению сходны с артериями, но их средняя оболочка значительно тоньше. Они имеют также клапаны, препятствующие обратному току венозной крови. Вены могут вмещать и выбрасывать большие количества крови, способствуя тем самым ее перераспределению в ор­ганизме. Наиболее емкими являются вены печени, брюшной полости, подсосочкового сплетения кожи.

Шунтирующие сосуды находятся лишь в некоторых областях тела (кожа уха, носа, стопы и других органов) и представляют анастомозы, связывающие между собой артериальное русло с ве­нозным, минуя капилляры. Шун­тирующие сосуды выполняют функцию регуляции регионарного пе­риферического кровотока. Они участвуют в терморегуляции, регу­ляции давления крови, ее распределении.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является сердце. У человека среднего возраста при каждом сокращении сердца в сосудистую систему выталкивается 60—70 мл крови (систоличе­ский объем) или 4—5 л/мин (минутный объем). Движущей силой крови служат разность давлений, возникающая в начале и конце трубки.

Основной функцией артерий является создание постоянного напора, под которым кровь движется по капиллярам. Обычно объем кро­ви, заполняющий всю артериальную систему, составляет примерно до15 процентов от общего объема циркулирующей в организме крови. Уровень кровяного давления, выражаемый в миллиметрах ртут­ного столба, определяется совокупностью ряда таких факторов, как нагнетающая сила сердца, периферическое, сопротивление сосудов, объем крови. Однако главным из них является работа сердца. При каждой систоле и диастоле кровяное давление в артериях колеблется. Его подъем вследствие систолы желудочков характеризует систолическое, или максималь­ное, давление. Систолическое давление, в свою очередь, подразде­ляется на боковое и конечное. Боковое давление представляет собой давление крови, передаваемое на стенки сосудов. Конечное давление является суммой потенциальной и кинетической энергии, которой обладает масса крови, движущейся на определенном участке сосу­дистого русла. Оно на 10—20 мм рт. ст. выше бокового.

Разность между боковым и конечным систолическим давлениями называется ударным давлением. Его величина отражает деятельность сердца и состояние стенок сосудов. У человека среднего возраста систолическое давление в аорте составляет 110—125 мм рт. ст. В концевых разветвлениях артерий и артериолах оно уменьшается до 20—30 мм рт. ст., что связано с высоким гидродинамическим со­противлением этих сосудов.

Спад давления во время диастолы соответствует диастолическому, или минимальному, давлению. Его величина зависит главным образом от периферического сопротивления кровотоку и частоты сердечных сокращений.

Разность между систолическим и диастолическим давлением, т. е. амплитулу колебаний, называют пульсовым давлением. Пуль­совое давление пропорционально объему крови, выбрасываемой сер­дцем при каждой систоле. В мелких артериях пульсовое давление снижается, а в артериолах и капиллярах — постоянно. Эти три величины — систолическое, диастолическое и пульсовое Давление крови — служат важными показателями функционального состояния всей сердечно-сосудистой системы и деятельности сердца в определенный период времени. Они являются видовыми и у особей данного вида поддерживаются на постоянном уровне.

У самцов млекопитающих и птиц артериальное давление выше, чем у самок; в условиях покоя у крупных животных оно выше, чем у мелких. Артериальное давление претерпевает суточные ко­лебания. У человека они не превышают ± 10 мм рт. ст. У гомоиотермных животных, а также у лягушки, аллигатора, черепахи повышение температуры тела приводит к повышению кровяного давления. В организме пойкилотермных животных кровь циркулирует медленнее, чем у гомоиотермных, и артериальное дав­ление у них ниже. У рыб давление тесно коррелирует с частотой сердечных сокращений.

Повышение артериального давления по сравнению с определен­ными для данного организма величинами называют артериальной гипертензией, снижение — артериальной гипотензией.

Артериальное давление зависит и от притока венозной крови к сердцу, например при мышечной работе. Это происходит потому, что, согласно закону Франка-Старлинга, приток крови в сердце усиливает систолическое сокращение и, следователь­но, увеличивает ее отток в сосуды.

Периодические колебания объема сосу­дов, связанные с динамикой их кровенаполнения и давления в них в течение одного сердечного цикла называют пульсом.

Систолический объем крови, выбрасываемый в аорту, вызывает ее растяжение и повышение в ней давления. В результате того, что стенки аорты и артерий обладают эластичностью, систолический прирост давления не продвигает весь столб крови, а вызывает растяжение стенок артерий. Благодаря такому растяжению, аорта и артериальные стволы вмещают в себя вбрасываемый сердцем систолический объем крови.

Стенки сосудов, получившие во время систолы добавочное на­пряжение, стремятся в силу упругости уменьшить свою емкость и во время диастолы продвигают вперед систолический объем крови. Расширение стенки и повышение давления происходит теперь на прилежащем участке. Колебания давления, волнообразно повторяясь постепенно ослабевая, захватывают все новые и новые участки артерий, пока не достигают артериол и капилляров, где пульсовая волна гаснет.