2.2 Натриевый насос и потенциал действия

В клеточной мембране существует особое молекулярное устройство — «натриевый насос», которое обеспечивает выведение («выкачивание») из цитоплазмы проникающих в нее Nа+ и введение («нагнетание») в цитоплазму К⁺ . Натриевый насос перемещает Nа ⁺ и К⁺ против их концентрационных градиентов, т. е. cовершает определенную работу. Непосредственным источником энергии для этой работы является макроэргическое соединение —- аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Расщепление АТФ производится макромолекулами белка — ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-азой), локализованной в поверхностной мембране клетки. Энергия, выделяющаяся при расщеплении одной молекулы АТФ, обеспечивает выведение из клетки трех ионов Nа ⁺ взамен на два иона К⁺, поступающих в клетку снаружи.Торможение активности АТФ-азы, вызываемое некоторыми химическими соединениями (например, сердечным гликозидом уабаином), нарушает работу насоса, вследствие чего клетка теряет К⁺ и обогащается Nа⁺. К такому же результату приводит торможение окислительных и гликолитических процессов в клетке, обеспечивающих синтез АТФ.

В формировании потенциала покоя натриевый насос играет двоякую роль: 1) создает и поддерживает трансмембранный градиент концентраций Nа⁺ и К⁺; 2) генерирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом, создаваемым диффузией К⁺ по концентрационному градиенту,

Потенциал действия. Потенциалом действия называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. В его основе лежат изменения ионной проницаемости мембраны. Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия мало зависят от силы вызывающего его раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше некоторой критической величины, которая называется порогом раздражения. Возникнув в месте раздражения, потенциал действия распространяется вдоль нервного или мышечного волокна, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога и независимость амплитуды потенциала действия от силы вызвавшего его стимула получили название закона «все или ничего».

В естественных условиях потенциалы действия генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или возбуждении нервных клеток. Распространение потенциалов действия по нервным волокнам обеспечивает передачу информации в нервной системе. Достигнув нервных окончаний, потенциалы действия вызывают секрецию медиаторов, обеспечивающих передачу сигнала на мышечные или нервные клетки. В мышечных клетках потенциалы действия инициируют цепь процессов, вызывающих сократительный акт. Ионы, проникающие в цитоплазму во время генерации потенциалов действия, оказывают регулирующее влияние на метаболизм клетки.

Использование внутриклеточных микроэлектродов позволило количественно охарактеризовать изменения мембранного потенциала во время потенциала действия. Выделяют фазы- деполяризации, реполяризации и гиперполяризации. Деполяризация- сдвиг мембранного потенциала в сторону уменьшения.Установлено, что во время восходяшей фазы (фаза деполяризации) возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде.

Во время нисходящей фазы (фазы реполяризации) мембранный потенциал возвращается к своему исходному значению. В потенциале действия различают пик и следовые потенциалы. В момент достижения пика мембранный потенциал составляет +30 - +40 мВ и пиковое колебание сопровождается длительными следовыми изменениями мембранного потенциала, после чего мембранный потенциал устанавливается на исходном уровне. Длительность пика потенциала действия у различных нервных и скелетных мышечных волокон варьирует от 0,5 до 3 мс, причем фаза реполяризации продолжительнее фазы деполяризации.

Гиперполяризация – увеличение уровня мембранного потенциала. Вслед за восстановлением исходного значения мембранного потенциала происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, так как повышается проницаемость калинвых и хлорных каналов. Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов — следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию.

При следовой гиперполяризации мембраны нисходящая фаза потенциала действия непосредствеңно переходит в фазу следовой гиперполяризации, амплитуда которой в данном случае достигает 15 мВ. Следовая гиперполяризация характерна для многих безмякотных нервных волокон холоднокровных и теплокровных животных. В миелинизированных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовая деполяризация может переходить в следовую гиперполяризацию, затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановленне потенциала покоя. Следовые потенциалы в значительно большей мере, чем пики потенциалов действия, чувствительны к изменениям исходного потенциала покоя, ионного состава среды, кислородного снабжения волокна и т. д.

Характерная особенность следовых потенциалов — их способность изменяться в процессе ритмической импульсации .

Ионный механизм возникновения потенциала действия. В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембрәны. В состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает ее проницаемость для натрия. Вследствие этого поток К⁺ из цитоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток Na⁺. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный потенциал по отношенню к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для Nа⁺ резко повышается и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К⁺. Поэтому поток из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака мембранного потенциала: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к ее наружной поверхности. Указанное изменение мембранного потенциала соответствует фазе деполяризации. Повышение проницаемости мембраны для Na⁺ продолжается лишь очень короткое время. Вслед за этим проницаемость мембраны для Nа⁺ вновь понижается, а для К⁺ возрастает. Процесс, ведущий к понижению ранее увеличенной натриевой проницаемоcти мембраны, назван натриевой инактивацией. В результате инактивации поток Na⁺ внутрь цитоплазмы резко ослабляется. Увеличение же калиевой проницаемости вызывает усиление потока К⁺ из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружному раствору. Этому нзменению потенциала соответствует фазе реполяризации.