Последовательная (б)
7. Иррадиация. При возбуждении нервного центра нервные импульсы распространяются на соседние центры и приводят их в деятельное состояние. Это явление получило название иррадиация.
Степень иррадиации зависит от количества вставочных нейронов, степени их миелинизации, силы раздражителя. Со временем в результате афферентной стимуляции только одного нервного центра зона иррадиации уменьшается, происходит переход к процессу концентрации, т.е. ограничению возбуждения только в одном нервном центре. Это является следствием уменьшения синтеза медиаторов во вставочных нейронах, в результате чего биотоки не передаются из данного нервного центра на соседние (рис. 10.10. и 10.11.).
Рис. 10.10. Схема, иллюстрирующая процесс иррадиации возбуждения в нервных центрах: 1, 2, 3 - нервные центры
Рис. 10.11. Схема, иллюстрирующая процесс концентрации возбуждения
В нервном центре
Выражением данного процесса является точная координированная двигательная реакция в ответ на раздражение рецептивного поля. Формирование любых навыков (трудовых, спортивных и т.д.) обусловлено тренировкой двигательных центров, в основе которых переход от процесса иррадиации к концентрации.
8. Индукция. В основе взаимосвязи между нервными центрами лежит процесс индукции – наведение (индуцирование) противоположного процесса. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (наводит) торможение в соседних нервных центрах (пространственная отрицательная индукция), а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение (пространственная положительная индукция). При смене этих процессов в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции.
Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию. Способность к индукции в значительной степени зависит от функционирования тормозных вставочных нейронов – клеток Реншоу.
От степени развития индукции зависит подвижность нервных процессов, возможность выполнения движений скоростного характера, требующих быстрой смены возбуждения и торможения.
Индукция лежит в основе доминанты – образования нервного центра повышенной возбудимости. Это явление впервые было описано А.А. Ухтомским. Доминантный нервный центр подчиняет себе более слабые нервные центры, притягивает их энергию и за счет этого ещё более усиливается. В результате этого раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этого доминантного центра. Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности, сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, мотиваций и т.д. (рис. 10.12).
Рис. 10.12. Схема, иллюстрирующая формирование доминанты за счет пространственной отрицательной индукции
9. Дивергенция и конвергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками в пределах одного или разных нервных центров называется дивергенцией. Например, центральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих вставочных нейронах. Благодаря этому одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, что приводит к иррадиации возбуждения.
Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило название конвергенции. Простейшим примером конвергенции является замыкание на одном двигательном нейроне импульсов от нескольких афферентных (чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов получает информацию от разных источников благодаря конвергенции. Это обеспечивает пространственную суммацию импульсов и усиление конечного эффекта (рис. 10.13).
Рис. 10.13. Схема, иллюстрирующая дивергенцию и конвергенцию
Явление конвергенции было описано Ч Шеррингтоном и получило название «воронка Шеррингтона», или эффекта общего конечного пути. Данный принцип показывает, как при активации различных нервных структур формируется конечная реакция, что имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности.
10. Окклюзия и облегчение. В зависимости от взаимного расположения ядерных и периферических зон разных нервных центров может проявиться при взаимодействии рефлексов явление окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации) (рис. 10.14).
Рис. 10.14. Схема, иллюстрирующая окклюзию и облегчение
Если происходит взаимное перекрывание ядер двух нервных центров, то при раздражении афферентного поля первого нервного центра возникает условно два двигательных ответа. При активации только второго центра также возникает два двигательных ответа. Однако при одновременной стимуляции обоих центров суммарный двигательный ответ равен только трем единицам, а не четырем. Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон относится одновременно к обоим нервным центрам.
Если происходит перекрывание периферических отделов разных нервных центров, то при раздражении одного центра возникает одна ответная реакция, то же самое наблюдается и при раздражении второго центра. При одновременном возбуждении двух нервных центров возникает три ответных реакции. Потому что мотонейроны, находящиеся в зоне перекрывания и не дающие ответа при изолированном раздражении нервных центров, получают при одновременной стимуляции обоих центров суммарную дозу медиатора, что приводит к пороговому уровню деполяризации.
11. Утомляемость нервного центра. Нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной загрузкой и легко утомляется.
Исходя из синаптических механизмов передачи возбуждения, утомление в нервных центрах может объясняться тем, что по мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией.
12. Чувствительность нервных центров к кислороду и некоторым фармакологическим веществам. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимы энергия и постоянный приток нужного количества кислорода.
Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга, после 5-6 минут кислородного голодания они погибают. У человека даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола, их функция восстанавливается через 15-20 мин. после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливаются даже после 30 мин. отсутствия кровообращения.
В сравнении с нервным центром нервное волокно малочувствительно к недостатку кислорода. Помещенное в атмосферу азота, оно только через 1,5 часа прекращают проведение возбуждения.
Нервные центры обладают специфической реакцией на различные фармакологические вещества, что говорит об их специфичности и своеобразии протекающих в них процессов. Например, никотин, мускарин блокируют проведение импульсов в возбуждающих синапсах. Их действие приводит к падению возбудимости, уменьшению двигательной активности и полному её прекращению. Стрихнин, столбнячный токсин выключают тормозящие синапсы, что приводит к повышению возбудимости ЦНС и увеличению двигательной активности вплоть до общих судорог. Некоторые вещества блокируют проведение возбуждения в нервных окончаниях: кураре – в концевой пластинке, атропин – в окончаниях парасимпатической нервной системы. Есть вещества, действующие на определенные центры: апоморфин – на рвотный, лобелин – на дыхательный, кардиазол – на двигательную зону коры, мескалин – на зрительные центры коры и др.
13. Пластичность нервных центров. Под пластичностью понимают функциональную изменчивость и приспособляемость нервных центров. Это особенно ярко проявляется при операциях удаления разных отделов мозга. Нарушенная функция может восстанавливаться, если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий. О возможности полной перестройки центров говорят опыты по сшиванию функционально различных нервов. Если перерезать двигательный нерв, иннервирующий мышцы конечностей, и его периферический конец сшить с центральным концом перерезанного блуждающего нерва, регулирующего внутренние органы, то через некоторое время периферические волокна двигательного нерва перерождаются (вследствие их отделения от тела клетки), а волокна блуждающего нерва прорастают к мышце. Последние образуют в мышце синапсы, свойственные соматическому нерву, что приводит к постепенному восстановлению двигательной функции. В первое время после восстановления иннервации конечности раздражения кожи вызывает свойственную блуждающему нерву реакцию – рвоту, т.к. возбуждение от кожи по блуждающему нерву поступает в соответствующие центры продолговатого мозга. Через некоторое время раздражение кожи начинает вызывать обычную двигательную реакцию, т.к. происходит полная перестройка деятельности центра.