Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы
Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системе, т.е. о принципе «отражения» и само понятие рефлекс были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нём впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.
Классификация рефлексов.
По происхождению: безусловные – врожденные, видовые рефлексы и условные – приобретенные в течение жизни.
По биологическому значению: защитные, пищевые, половые, позно-тонические, или рефлексы положения тела в пространстве.
По расположению рецепторов: экстерорецептивные – возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные, или висцерорецепторные – на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные – на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок.
По месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).
Строение рефлекторной дуги и принципы рефлекторной деятельности
Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – это путь нервного импульса от рецептора, через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса. Время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, называют центральным временем рефлекса.
Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторная (афферентная), контактная (центральная) и исполнительная (эфферентная). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из 5 основных звеньев (рис. 10.2).
Рис. 10.2. Строение рефлекторной дуги
Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор – это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.
Классификация рецепторов.
По месту расположения: экстерорецепторы – рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы – рецепторы внутренних органов, проприорецепторы – рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий.
По воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).
Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь – представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.
Центральная часть представлена нервным центром, который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.
Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь – представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.
Рис. 10.3. Строение рефлекторного кольца
Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактирует с телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса лежит в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.
Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносинаптическими, а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, – полисинаптическими.
Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются и нервные импульсы по чувствительному нерву идет в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС, называют «обратной связью». Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 10.3).
Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трём универсальным принципам рефлекторной деятельности.
Принцип детерминизма, или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя Раздражитель, действующий на рецептор, – причина, а рефлекторный ответ – следствие.
Принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлён только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).
Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо её части: рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания церепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.
Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога с больным не вызывают ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.
Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребёнок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку.
Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ – это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью он осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко – в коре больших полушарий. Синтез – это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Так, проанализировав свойства зрительного раздражителя, например, форму, цвет, характер поверхности, удалённость, направление движения, в результате синтеза можно определить, что это большое, круглое, жёлто-красное, блестящее ровное яблоко, катящееся по столу, и тут же протянуть к нему руку.
Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, – употребление алкоголя: как известно в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.