7. Распространяющееся возбуждение

Потенциалом действия называется быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении. Потенциал действия возникает на месте нанесения раздражения, а затем распространяется по нервным и мышечным волокнам на значительные расстояния, в среднем до 1м (для человека). При этом ПД не изменяет своей амплитуды. Возникший потенциал действия распространяется по ходу нервных и мышечных волокон, и таким путем передается информация, поэтому ПД называют распространяющимся возбуждением. Если деполяризация мембраны не достигает критического уровня, то распространяющийся ПД возникнуть не может, но возникает местный, не распространяющийся ответ – локальный ответ.

Свойства:

• возникает на подпороговое раздражение

• починяется закону «все или ничего»

• амплитуда и характер ПД не зависит от силы стимула

• не суммируются

  • распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

  • расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

  • распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;

  • механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

8.Потенциал действия, его фазы

Общая характеристика. ПД — это элек­трофизиологический процесс, выража­ющийся в быстром колебании мембран­ного потенциала вследствие изменения проницаемости клеточной мембраны и диффузии ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декре­мента (без затухания).

Роль ПД: обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, нервными центрами и рабочими орга­нами; в мышцах обеспечивает процесс электромеханического сопряжения. Механизм возникновения ПД. Наи­более часто встречающийся вариант возникновения ПД — это быстрое дви­жение Na+ в клетку, а К+ — из клетки, вследствие фазовых изменений про­ницаемости клеточной мембраны, под влиянием самого ПД, если раздражи­тель вызвал его начало. Величина мем­бранного потенциала при этом вначале быстро уменьшается, а затем снова вос­станавливается до исходного уровня.

I. Фаза деполяризации — уменьшение заряда клетки до нуля, развивается при действии деполяризующего раздражителя на клетку (электрический ток, медиатор, распространяющийся по нервному или мышечному волокну электрический им­пульс). Начальная частичная деполяри­зация клеточной мембраны происходит без изменения её проницаемости для ионов. Поэтому, несмотря на наличие движущей силы (концентрационный и электрический градиенты), движение Na+ в клетку через быстрые элсктро-управляемые Na-каналы отсутствует. Ворота Na-каналов начинают откры­ваться при достижении деполяризации клетки 50 % критического потенциа­ла (КП). КП — величина мембранного потенциала, при которой начинается регенеративная часть ПД в процессе деполяризации клет­ки. Развивающаяся деполя­ризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее прони­цаемости и, естественно, проводимости Na+ — открываются все новые и новые активационные т-ворота Na-каналов. В итоге мем­бранный потенциал исчезает, становит­ся равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается.

II. Фаза инверсии (изменение знака заряда клетки на противополож­ный) включает восходящую и нисходя­щую части. Вся восходящая часть пика ПД в большинстве случаев обеспечи­вается в основном входом Na' в клет­ку. После исчезновения мембранного потенциала вход Na* в клетку продол­жается (т-ворота Na-каналов еще от­крыты), поэтому число положительных ионов в ней превосходит число отри­цательных ионов, заряд внутри клетки становится положительным. Период перезарядки мембраны представляет собой вторую фазу ПД — фазу инвер­сии. Теперь электри­ческий градиент препятствует входу Na+ внутрь клетки(так как его концентрация внутри клетки слишком велика). Нисходящая часть фазы инверсии на­чинается с открытия ворот К-каналов и быстрого возрастания выхода К+ из клетки. Поскольку К+ находится преи­мущественно внутри клетки, он, соглас­но концентрационному градиенту, быстро выходит из клетки после открытия ворот К-каналов, вследствие чего уменьшается число положительно заряженных ионов в клетке. Заряд клетки снова начинает уменьшаться.

III. Фаза реполяризации - восстановления заряда клетки, обеспечивается продолжением выхода Ка+ из клети, пока заряд вне мембраны не станет вновь положительным, после чего, Ка+ больше не сможет выходить из клетки так как этому будет препятствовать электрический градиент.

Следовая гиперполяризация клеточной мембраны — это увеличение мембранного потенциала после фазы реполяризации; обычно яв­ляется результатом еще сохраняющейся повышенной проницаемости клеточной мембраны для К+, характерна для ней­ронов

Следовая деполяризация развивается после гиперполяризации, связана с кратковременным повышением про­ницаемости клеточной мембраны для Na+ и входом его в клетку согласно концентрационному и электрическому градиентам, что ведёт к кратковременному уменьшению мембранного потенциала.