3. Законы раздражения возбудимых тканей

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость.

Закон "все или ничего": под пороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации.

Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом.

4. Параметры возбудимости

1. Пороговый потенциал — это минимальная величина, на которую надо уменьшить ПП, чтобы вызвать возбужде­ние (ПД). Потенциал действия возникает только при достижении КП. Дальнейшее раздражение клетки ничего не изменяет в процессе возникновения ПД, посколь­ку деполяризация клетки, достигнув КП, сама по себе ведет к открытию потенци­ал управляемых m-ворот Na-каналов, в результате чего Na⁺ устремляется в клет­ку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Несмотря на то что пороговый потенциал является наи­более точным показателям возбудимо­сти, чаше для этой цели используется пороговая сила раздражителя (посколь­ку пороговый потенциал сложно определять).

2. Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение (ПД) при неограниченном времени действия ее на ткань. Следует, однако, отметить, что это вре­мя мало — несколько миллисекунд. Сила раздражителя — понятие соби­рательное, она отражает степень выра­женности раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила элек­трического тока выражается в амперах (А), концентрация химического веще­ства — в ммоль/л, сила звука — в деци­белах (дБ), температура среды — в гра­дусах Цельсия (°С). При использовании в качестве раз­дражителя электрического тока пред­ложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза».

Реобаза — наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуж­дение. Большая пороговая сила свиде­тельствует о низкой возбудимости тка­ни. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая силаОднако при медленно на­растающей силе раздражителя возбуж­дение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значи­тельно превосходящей пороговую. Это свидетельствует о том, что возбудимость ткани в таких условиях уменьшается — возникает явление аккомодации.

Аккомодация — это понижение возбудимости ткани и амплитуды ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающем стимуле (малая крутизна). Главной причиной аккомода­ции является инактивация Na-каналов, возникающая при медленной деполяри­зации клеточной мембраны — в течение 1 с и более.

3. Пороговое время — это минималь­ное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель по­роговой силы, чтобы вызвать ее возбуж­дение. Пороговое время называ­ют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает де­поляризацию только до КП. Далее ПД развивается независимо от действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становится ненужным — бесполез­ным. В эксперименте и в клинической практике для оценки свойств возбуди­мой ткани чаше используют не порого­вое время, а хронаксию. Это связано с тем, что определение порогового времени затруднено.

Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен дей­ствовать ток в две реобазы, чтобы вы­звать возбуждение.