5. Мембранный потенциал, его происхождение

Общая характеристика. ПП(мембранный потенциал) — это раз­ность электрических потенциалов между внутренней и наружной средой клетки в состоянии ее покоя. В состоянии покоя внутренняя сторона мембраны заряжено отрицательно по отношению к наружной стороне, т.е. клеточная мембрана поляризована. Величина ПП обычно варьирует в пределах -30-90 мВ. Органеллы клеток имеют собственные заряды, величина которых вариабельна.

Роль ПП: является основой для возникновения возбуждения (ПД), с по­мощью которого нервная система вос­принимает и перерабатывает информа­цию, регулирует деятельность внутрен­них органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процес­сов возбуждения и сокращения мышцы. Нарушение процессов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке серд­ца, к прекращению сокращений гладких мыши, влияет на транспорт ионов, а с ними и воды; ПП — это признак жизни самой клетки и организма в целом.

Непосредственной причиной существо­вания ПП является неодинаковая кон­центрация анионов и катионов внутри и вне клетки. Например: в нервных и мышечных клетках кон­центрация К⁺ внутри клетки примерно в 40 раз больше, чем вне клетки; концен­трация Na⁺ вне клетки в 14 раз больше, нежели в клетке. Неравномерное расположение ионов внутри и вне клетки является, во-пер­вых, следствием неодинаковой проница­емости клеточной мембраны для различ­ных ионов, и во-вторых, — работы ион­ных насосов, транспортирующих ионы в клетку и из клетки вопреки их электро­химическим градиентам. В состоянии покоя клетки К+ ВЫ­ХОДИТ из нее значительно больше, чем входит Na+, поскольку проницаемость клеточной мембраны для К+ примерно в 25 раз больше проницаемости се для Na⁺ Органические анионы из-за своих больших размеров вообще не могут вы­ходить из клетки, поэтому внутри клет­ки, пребывающей в состоянии покоя, отрицательных ионов оказывается боль­ше, чем положительных. По этой причи­не клетка внутри имеет отрицательный заряд. Основные анионы, находящиеся в клетке, — это глутамат, аспартат, орга­нические фосфаты, сульфаты. Калий является основным ионом, обеспечивающим формирование ПП. Во всех точках клетки отрицательный заряд практи­чески одинаков.

6. Деятельность натрий-калиевого насоса

Ионный насос — это транс­портная система, обеспечивающая пере­нос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам. Как вы­яснилось, выведение Na+ сопряжено с транспортом К+, что можно продемон­стрировать при удалении К+ из наруж­ного раствора. Если К+ на наружной стороне мембраны нет, работа насоса блокируется, перенос Na+ из клетки в этом случае падает, составляя пример­но 30 % от нормального уровня. Сопря­женность транспорта Na+ и К+ снижает расход энергии примерно в 2 раза по сравнению с тем, сколько ее потребо­валось бы при несопряженном транс­порте. Однако в целом затраты энергии на транспорт веществ огромны: лишь Na/K-насос потребляет 1/3 всей энергии, расходуемой организмом в покое. За 1 с один Na/K-насос (одна молекула белка) переносит 150-600 ионов Na+. Накопление Na+ в клетке стимули­рует работу Na/K-насоса, уменьшение Na+ в клетке снижает его активность, поскольку уменьшается вероятность контакта ионов с соответствующим переносчиком. В результате сопряжен­ного транспорта Na' и К* поддержива­ется постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K-насоса — перенос трех ионов Na+ за пределы клетки и двух ио­нов К+ внутрь клетки. Асимметричный перенос ионов Na/K-насосом поддер­живает избыток положительно заряжен­ных частиц вне клетки и отрицательных зарядов внутри клетки, т.е. Na/K-насос элсктрогенный, дополнительно увеличи­вает ПП примерно на—10 мВ (в среднем около 10 % у разных возбудимых кле­ток—у одних больше, у других меньше). Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формировании ПП является селективная проницаемость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточ­ной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только —10 мВ — за счет работы Na/K-помпы. Нормальная величина ПП является необходимым условием возникновения процесса воз­буждения клетки, т.е. возникновения и распространения ПД.