2 курс / Нормальная физиология / Физиология_дыхательной_системы_

Распределение отношения вентиляция/кровоток. Для полного насыщения крови кислородом в легочных капиллярах необходимо, чтобы кровоток во всех участках легких оптимально соответствовал вентиляции этих участков. Однако распределение кровотока по легким человека, как оказалось, не является равномерным, и кровоснабжение различных участков легких зависит от положения тела человека.

У человека в вертикальном положении величина легочного кровотока на единицу объема ткани убывает в направлении снизу вверх, и меньше всего снабжаются кровью верхушки легких.

Вположении лежа на спине кровоток в верхушках легких увеличивается, а в основании практически не изменяется, в результате чего его вертикальная неравномерность практически исчезает. Однако в этом положении кровоток в задних (дорсальных) отделах легких становится выше, чем в передних (вентральных).

При положении человека вниз головой кровоток в верхушках легких может быть больше, чем в основаниях. При умеренной физической работе кровоток в верхних и нижних отделах легких увеличивается и региональные различия в его распределении сглаживаются. Из схемы зон Веста (рис. 11) видно, что у человека в вертикальном положении в нижних зонах легких вентиляция и кровоток выше, чем в верхних. Если еще учесть, что верхняя зона составляет всего 7, а нижняя – 13% общего объема легких, то основную газообменную функцию выполняют более низко расположенные зоны легких.

Несмотря на низкую вентиляцию и кровоток, отношение А/Q (вентиляция/кровоток) в верхней зоне очень высокое, по-

этому Р(О2) в альвеолярном воздухе значительно выше, а Р(СО2) ниже среднего, и кровь, оттекающая из этой зоны, полностью артериализована. В нижней зоне низкое отношение А/Q

обусловливает малое Р(О2) в альвеолярном воздухе, несмотря на большие абсолютные величины вентиляции и кровотока.

Всвязи с этим кровь, уравновешенная с таким воздухом, оказывается артериализованной не полностью. Перемена положения тела ведет к перераспределению вентиляции и кровотока легких. Например, в положении лежа на правом боку кровоток и вентиляция в правом легком увеличиваются, но отношение их меняется мало. В положении головой вниз преимущественно

31

вентилируются и снабжаются кровью верхушки легких. Резкие изменения распределения наступают при воздействии перегрузок (ускорений) у летчиков и космонавтов. Невесомость, напротив, должна создавать благоприятные условия для обмена газов между легкими и кровью. Физическая нагрузка также улучшает вентиляционно-перфузионные отношения, так как при ней увеличиваются вентиляция и кровоток в верхушках легких.

Рис. 11. Схема вентиляции кровотока и газообмена верхнего и нижнего горизонтальных слоев нормального легкого (по Дж. Весту, 1970)

Неравномерная вентиляция альвеол обусловлена тем, что под влиянием собственной массы легких ткань верхушек всегда несколько растянута, поэтому эластическая тяга в покое в ткани верхушек больше, чем в нижних участках. При вдохе внутриплевральное отрицательное давление увеличивается равномерно

32

на всех уровнях, но возможность расширения уже растянутых альвеол верхней зоны меньше, чем нерастянутых альвеол нижней зоны. Поэтому доля свежего воздуха, примешивающаяся на вдохе к альвеолярному, для альвеол верхних зон меньше, чем для нижних.

В неравномерном распределении кровотока важнейшая роль принадлежит гравитационному фактору (гидростатическому). В вертикальном положении тела давление в артериях малого круга увеличивается в направлении сверху вниз. Легочные сосуды также подвергаются воздействию изменения внутриальвеолярного давления во время вдоха и выдоха.

Распределение вентиляции и кровотока в легких обусловлено, однако не только силой тяжести. Неравномерность также связана с местными различиями растяжимости легочной ткани, проходимости мелких бронхов и степени развития легочных капилляров.

Проявления неравномерности распределения вентиля-

ции и кровотока. Основное проявление неравномерной вентиляции – неоднородность альвеолярного воздуха в течение выдоха. После выдоха воздуха из мертвого пространства начинает выходить воздух из альвеол: сначала с меньшим содержанием СО2, т.е. хорошо вентилируемых, затем в большим содержанием СО2, т.е. хуже вентилируемых по отношению к своему кровотоку.

Неравномерность распределения вентиляция/кровоток проявляется в том, что оттекающая от легких смешанная артериальная кровь оказывается артериализованной не полностью, и Ро2 в ней ниже, чем в смешанном альвеолярном воздухе.

Таким образом, в нормальном легком имеется альвеолярноартериальная разность РО2, которая составляет 10-15 мм рт. ст.

Исходя из представления о неравномерном распределении вентиляции и кровотока в легких, можно представить себе группы альвеол, вентилируемых, но лишенных кровотока или с недостаточным кровотоком по отношению к вентиляции. Данные группы альвеол в газообмене не участвуют и функционируют аналогично мертвому пространству. Также есть группы альвеол, получающих достаточный кровоток (перфузируемых), но недостаточно или совсем не вентилируемых. Примесь оттекающей от них крови к артериальной и обусловливает альвео-

33

лярно-артериальную разность Ро2. Однако примесь венозной крови к артериальной (венозная примесь) происходит также из других источников: из бронхиальных вен, принадлежащих большому кругу, но иногда впадающих в легочные вены, и из легочных артериовенозных анастомозов. Венозная кровь может примешиваться к артериальной и на уровне сердца – из тебезиевых коронарных вен, открывающихся в левое предсердие.

Легочные объемы и емкости

Легочная вентиляция определяется глубиной дыхания (дыхательным объемом) и частотой дыхательных движений. Оба этих показателя широко варьируют в зависимости от потребностей организма. Легочные объемы показаны на рис. 12.

Рис. 12. Таблица легочных объемов

1. Дыхательный объем – количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании.

34

2.Резервный объем вдоха – количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть после нормального вдоха.

3.Резервный объем выдоха – количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после нормального выдоха.

4.Остаточный объем – количество воздуха, оставшееся после максимального выдоха.

5.Жизненная емкость легких – наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха. Равно сумме 1, 2 и 3.

6.Резерв вдоха – максимальное количество воздуха, которое можно вдохнуть после спокойного выдоха. Равно сумме 1 и 2.

7.Функциональная остаточная емкость – количество воздуха, оставшееся в легких после спокойного выдоха. Равно сумме 3 и 4.

8.Общая емкость легких – количество воздуха, содержащегося в легких на высоте максимального вдоха.

Из этих величин наибольшее практическое значение имеют дыхательный объем, жизненная емкость легких и функциональная остаточная емкость.

Жизненная емкость легких. Жизненная емкость легких

(ЖЕЛ) является показателем подвижности легких и грудной клетки. ЖЕЛ зависит от ряда факторов: возраста, пола, размеров, положения тела и степени тренированности. Жизненная емкость легких с возрастом (особенно после 40 лет) уменьшается. Это связано со снижением эластичности легких и подвижности грудной клетки. У женщин ЖЕЛ на 25% меньше, чем у мужчин. ЖЕЛ зависит от роста, так как величина грудной клетки пропорциональна остальным размерам тела. У молодых людей ЖЕЛ можно вычислить исходя из следующего уравнения:

ЖЕЛ(л) = 2,5 ∙ рост(м).

Таким образом, у мужчины ростом 180 см жизненная емкость легких должна составлять 4,5 л. Имеются таблицы для расчета нормальных (должных) величин для мужчин и женщин разного возраста, роста и массы.

Жизненная емкость легких зависит от положения тела. В вертикальном положении она несколько больше, чем в горизонтальном. Это связано с тем, что в вертикальном положении в легких содержится меньше крови.

35

Жизненная емкость легких зависит от степени тренированности. У лиц, занимающихся такими видами спорта, где необходима выносливость, ЖЕЛ значительно выше, чем у нетренированных людей. Она особенно велика у пловцов и гребцов (до 8 л), так как у этих спортсменов сильно развиты вспомогательные дыхательные мышцы (большие и малые грудные).

Функциональная остаточная емкость. Физиологическое значение функциональной остаточной емкости (ФОЕ) состоит в том, что благодаря наличию этой емкости в альвеолярном воздухе выравниваются колебания содержания О2 и СО2, связанные с разной концентрацией этих газов во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. Если бы атмосферный воздух поступал непосредственно в альвеолы, не смешиваясь с воздухом, уже содержащимся в легких, то содержание О2 и СО2 в альвеолах претерпевало бы изменения в соответствии с фазами дыхательного цикла. Однако этого не происходит: вдыхаемый воздух смешивается с воздухом, содержащимся в легких, и, поскольку ФОЕ в несколько раз больше дыхательного объема, изменения состава альвеолярного воздуха относительно невелики.

Функциональная остаточная емкость равна сумме остаточного объема (ОО) и резервного объема вдоха (РО), величина ее зависит от ряда факторов. В среднем у молодых людей она составляет 2,4 л, а в более пожилом возрасте – 3,4 л. У женщин ФОЕ примерно на 25% меньше, чем у мужчин.

Остаточный объем (ОО) у здорового молодого человека составляет 20-30% от общей емкости легких (ОЕЛ). В пожилом и старческом возрасте жизненная емкость легких уменьшается, а остаточный объем увеличивается вследствие уменьшения эластичности легких и грудной клетки.

Легочные объемы (ДО и ЖЕЛ) можно измерить прямым способом при помощи спирометра или пневмотахометра.

Функциональную остаточную емкость и остаточный объем нельзя измерить с помощью простого спирометра, их можно определить лишь косвенными методами. Для этого применяется метод разведения газа в легких, например, гелия, который в газообмене не участвует и при котором воздухоносные пути обследуемого соединяются со спирометром, содержащим в известной концентрации газ – гелий, практически нерастворимый

36

в крови. Обследуемый делает несколько вдохов и выдохов, в результате чего концентрация гелия в спирометре и легких уравнивается. Поскольку потерь гелия не происходит, можно приравнять его количества до и после выравнивания концентраций, равные соответственно С1 – V1(концентрация – объем) и

С2(V1+V2). Следовательно, V2=V1(C1 – C2).

Таким образом, искомый объем вычисляют исходя из конечной концентрации газов. ФОE можно измерить также с помощью интегрального плетизмографа.

Альвеолярно-капиллярная диффузия газов

Обмен газов между воздухом и кровью происходит путем диффузии через альвеолярно-капиллярный барьер (см. рис. 9) под влиянием разницы парциальных давлений между альвеолярным воздухом и кровью, поступающей в легочные капилляры.

Законы диффузии. Парциальное давление кислорода в альвеолах (100 мм рт. ст.) значительно выше, чем напряжение О2 в венозной крови, поступающей в капилляры легких (40 мм рт. ст.). Градиент парциального давления для СО2 направлен в обратную сторону (46 мм рт. ст. в начале легочных капилляров, 40 мм рт. ст. в альвеолах). Эти градиенты давлений являются движущей силой диффузии О2 и СO2, т.е. газообмена в легких (см. рис. 5, 6).

Диффузия вещества через ткани описывается законом Фика, согласно которому скорость переноса газа через слой ткани прямо пропорциональна площади этого слоя и разнице парциального давления газа по обе стороны и обратно пропорциональна толщине слоя. Площадь альвеолярно-капиллярного барьера в легких огромна (50-100 м2), а толщина его менее 0,5 мкм, т.е. по своим размерам он прекрасно подходит для диффузии. Кроме того, скорость переноса газа пропорциональна константе диффузии, зависящей от свойств ткани и природы газа. Эта константа, в свою очередь, прямо пропорциональна растворимости газа и обратно пропорциональна квадратному корню из его молекулярной массы. Растворимость СО2 значительно выше, чем О2, а их молекулярные массы различаются ненамного, поэтому СО2 диффундирует через ткани примерно в 20 раз быстрее, чем О2. Именно поэтому обмен СО2 в легких происходит достаточно

37

полно, несмотря на небольшой градиент парциального давления этого газа.

В процессе диффузии кислород проходит через следующие среды: альвеолярный эпителий, интерстициальное пространство между основными мембранами, эндотелий капилляра, плазма крови, мембрана эритроцита (см. рис. 9), суммарное диффузионное расстояние составляет всего около 1 мкм. Молекулы СО2 диффундируют по тому же пути, но в обратном направлении (от эритроцита к альвеолярному пространству).

Диффузионная способность легких. За время прохожде-

ния каждой порции крови через капилляры легких (приблизительно 0,75 с) О2 из альвеолярного воздуха диффундирует в кровь, растворяясь в плазме, и быстро связывается с гемоглобином (Нb), переводя его в оксигемоглобин (НbО2), что создает возможность дальнейшей диффузии. Затем молекулы НbО2 диффундируют к центру эритроцита (облегченная диффузия). При прохождении через капилляры легких эритроциты деформируются, и перенос О2 облегчается в результате конвекции их содержимого. При прохождении каждого эритроцита через легочные капилляры время, в течение которого возможна диффузия (время контакта), относительно невелико (около 0,3 с). Однако этого времени вполне достаточно для того, чтобы напряжения дыхательных газов и их парциальное давление в альвеолах практически выровнились.

По мере диффузии напряжение О2 в капиллярной крови вначале быстро, а затем все медленнее приближается к парциальному давлению газа в альвеолах. На начальном отрезке капилляра градиент парциального давления О2 между альвеолярным пространством и кровью велик, а затем, по мере прохождения эритроцита через капилляр, он становится меньше, поэтому скорость диффузии снижается. Напряжение кислорода в крови, поступающей к легким, составляет 40 мм рт. ст., а в оттекающей крови – 100 мм рт. ст. Аналогичным образом напряжение СО2 в крови постепенно приближается к парциальному давлению этого газа в альвеолярном пространстве: в начале легочных капилляров напряжение СO2 составляет 46 мм рт. ст., по мере диффузии оно снижается до 40 мм рт. ст.

38

Таким образом, в легких здорового человека напряжение дыхательных газов в крови становится практически таким же, как и в альвеолярном воздухе.

При физической нагрузке, в связи с увеличением кровотока в легких, увеличивается и диффузионная способность. У старых людей, у которых возможность расширения сосудистого русла легких ограниченна, диффузионная способность легких, особенно при нагрузке, остается сниженной.

Для количественной оценки альвеолярно-капиллярного барьера, т.е. диффузионной способности легких, определяют, какое количество О2 диффундирует за 1 мин на единицу разности парциальных давлений между альвеолярным воздухом и капиллярной кровью.

У здорового человека в покое поглощение кислорода (Vо2) равно примерно 250-300 мл/мин, а средний градиент парциального давления кислорода ∆Ро2 составляет около 10 мм рт. ст. Таким образом, диффузионная способность (Д) легких для кислорода в норме равна 25-30 мл/мин на 1 мм рт. ст. альвеолярнокапиллярной разности Ро2 (Д = Vо2/∆Ро2). При физической нагрузке она может достигать 60-70 мл/мин на 1 мм рт. ст.

Для упрощения измерения диффузионной способности легких используют другой газ, который связывается с гемоглобином во много раз быстрее, чем кислород, а именно окись углерода СО2. При введении его во вдыхаемый воздух в очень небольшой концентрации, безвредной для здоровья, он сразу связывается с гемоглобином. По скорости исчезновения СО2 из альвеолярного воздуха можно судить о диффузионной способности легких.

ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ

Транспорт кислорода кровью

В силу разности парциального давления происходит диффузия кислорода из альвеолярного воздуха в венозную кровь, притекающую к легким. Транспорт О2 осуществляется форменными элементами крови – эритроцитами – и отчасти плазмой крови. Кислород переносится с кровью в двух состояниях: в физически

39