2 курс / Нормальная физиология / Физиология_дыхательной_системы_

а

б

Рис. 4. Механизм дыхательных движений (изменение объема грудной клетки) за счет диафрагмы и мышц брюшного пресса (а) и сокращение наружных межреберных мышц (б) (слева – модель движения ребер)

Движения ребер. Ребра образуют подвижные соединения с телами и поперечными отростками позвонков. Через эти две точки фиксации проходит ось, вокруг которой вращаются ребра. При сокращении инспираторных мышц ребра поднимаются и тогда размеры грудной клетки увеличиваются как в боковом, так и в передне-заднем направлении.

Ось вращения верхних ребер расположена почти поперечно, а ось вращения нижних ребер занимает более сагиттальное положение. В связи с этим при вдохе верхние отделы грудной

10

клетки увеличиваются в основном в передне-заднем, а нижние –

вбоковых направлениях. Кроме того, движения нижних ребер оказывают большее влияние на объем грудной клетки, в связи с чем нижние доли легких вентилируются значительно лучше, чем верхушки.

Движения диафрагмы. Диафрагма ограничивает грудную полость снизу. Она состоит из сухожильного центра и мышечных волокон, которые отходят от этого центра во всех направлениях. В норме диафрагма имеет форму купола, выдающегося

вгрудную полость. Во время выдоха диафрагма прилегает к внутренней стенке грудной клетки на протяжении приблизительно трех ребер.

Во время вдоха диафрагма уплощается в результате сокращения ее мышечных волокон. При этом она отходит от внутренней поверхности грудной клетки, и открываются ребернодиафрагмальные синусы; участки легких, расположенные в области этих синусов, особенно хорошо вентилируются.

Дыхательные мышцы. В норме при спокойном дыхании изменение формы грудной клетки целиком обеспечивается за счет межреберных мышц и диафрагмы.

Косновным инспираторным мышцам (вдоха) грудной клетки относятся наружные межреберные и внутренние межхрящевые мышцы и диафрагма. Диафрагма – важнейшая инспираторная мышца. Она представляет собой тонкую куполообразную пластину, прикрепленную к нижним ребрам. К диафрагме подходят нервы от 3-го, 4-го и 5-го шейных сегментов спинного мозга. При сокращении диафрагмы органы брюшной полости смещаются вниз и вперед, и вертикальные размеры грудной полости возрастают. Кроме того, при этом поднимаются и расходятся ребра, приводя к увеличению ее поперечника.

При спокойном дыхании диафрагма смещается примерно на 1 см, а при форсированном амплитуда ее движений (экскурсия) может достигать 10 см.

Соседние ребра соединяются наружными межреберными мышцами. Их волокна направлены вперед и вниз. При сокращении наружных межреберных мышц ребра поднимаются вверх и смещаются вперед, при этом они вращаются вокруг оси, соединяющей позвонки и головки ребер (с косого положения приобретают горизонтальное), что приводит к увеличению размеров

11

грудной клетки в боковом и передне-заднем направлении (продольном и поперечном). К этим мышцам подходят межреберные нервы, выходящие из спинного мозга на уровне соответствующих ребрам сегментов. При параличе межреберных мышц серьезных нарушений дыхания не происходит, так как движения диафрагмы прекрасно обеспечивают вентиляцию.

К вспомогательным инспираторным мышцам относятся лестничные, поднимающие два верхних ребра, и грудино- ключично-сосцевидные, поднимающие грудину. В спокойном дыхании вспомогательные мышцы не участвуют, а при физической нагрузке, т.е. при форсированном (глубоком) дыхании, вспомогательные мышцы интенсивно работают.

Механизм выдоха

При спокойном дыхании выдох происходит пассивно. Дело в том, что легкие и грудная клетка обладают упругостью, поэтому после вдоха, когда они активно растягиваются, стремятся вернуться в прежнее положение. При физической нагрузке и произвольной гипервентиляции выдох становится активным. Важнейшими экспираторными (отвечающими за выдох) мышцами служат мышцы передней брюшной стенки – прямая, внутренняя и наружная, косая и поперечная. При их сокращении повышается внутрибрюшинное давление и диафрагма поднимается вверх. Кроме того, эти мышцы сильно сокращаются при кашле, рвоте, дефекации.

В активном выдохе участвуют также и внутренние межреберные мышцы. При их сокращении ребра смещаются вниз и внутрь (т.е. эти мышцы действуют в направлении, обратном действию наружных межреберных) и объем грудной клетки уменьшается. Кроме того, сокращение этих мышц способствует укреплению межреберных промежутков; в противном случае мягкие ткани выпячивались бы через них при напряжении.

Типы легочного дыхания

Типы легочного дыхания (у здорового человека):

1.Эупноэ – нормальное дыхание в покое, сопровождающееся чувством комфорта.

2.Тахипноэ – увеличение частоты дыхания выше 20 в 1 мин.

12

3.Брадипноэ – снижение частоты дыхания ниже 12 в 1 мин.

4.Гиперпноэ – увеличение МОД при повышенной продукции СО2.

5.Гипопноэ – снижение МОД при сниженной продукции СО2.

6.Гипервентиляция – увеличение МОД, не соответствующее продукции СО2, ведет к гипокапнии и гипероксии.

7.Гиповентиляция – снижение МОД, не соответствующее продукции СО2, ведет к гиперкапнии и гипоксемии.

8.Апноэ – временная остановка дыхания, обусловленная главным образом снижением физиологической стимуляции дыхательного центра (например, после произвольной гипервентиляции).

9.Диспноэ – нарушение частоты, глубины и ритма дыхания, сопровождающееся субъективным ощущением недостатка воздуха или затрудненным дыханием (например, при тяжелой физической нагрузке).

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки при нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и брюшной типы дыхания.

При грудном типе дыхание обеспечивается в основном за счет работы межреберных мышц, а диафрагма смещается пассивно в соответствии с изменениями внутригрудного давления.

При брюшном типе в результате мощного сокращения диафрагмы органы брюшной полости смещаются, поэтому при вдохе живот «выпячивается».

Тип дыхания зависит от возраста (с возрастом подвижность грудной клетки уменьшается), одежды (тесные корсажи препятствуют брюшному дыханию), профессии (у лиц, занимающихся физическим трудом, преобладает брюшной тип дыхания). Брюшное дыхание затрудняется в последние месяцы беременности, и тогда дополнительно включается грудное дыхание. Наиболее эффективным с точки зрения дыхания и гемодинамики является брюшной тип, так как при таком дыхании глубже вентилируются легкие и облегчается венозный возврат от брюшной полости к сердцу. В связи с этим брюшное дыхание преобладает у работников физического труда, скалолазов, певцов и т.д.

13

Изменение объема легких при дыхании

Легкие, помещающиеся внутри грудной клетки, отделены от ее стенок плевральной полостью, т.е. щелевидным пространством между пристеночной плеврой, выстилающей внутреннюю поверхность грудной клетки и плеврой висцеральной, покрывающей наружную поверхность легких. Внутригрудное пространство, в котором находятся легкие, замкнуто и с внешней средой не сообщается. Между листками действуют молекулярные силы сцепления, прижимающие их друг к другу. Легкие, даже покоящиеся в грудной клетке, слегка растянуты.

Легочная ткань обладает эластичностью, и легкие, сжимаясь, развивают силу, направленную на расширение плевральной щели и преодоление сцепления между листками плевры. При этом легкие стремятся уменьшиться в объеме, вследствие чего давление во внутриплевральном пространстве оказывается ниже атмосферного. Поскольку грудная клетка представляет собой замкнутое пространство, а легкие сообщаются с атмосферой, то давление в легких в состоянии покоя равно атмосферному.

При вдохе, когда полость грудной клетки расширяется, давление в плевральной полости уменьшается, объем легких увеличивается, давление в них понижается. Поэтому воздух через воздухоносные пути входит в легкие (рис. 5, 6).

Рис. 5. Внутрилегочное и внутриплевральное давление при вдохе и выдохе (АТМд – атмосферное давление)

14

Однако давление воздуха внутри бутыли, между ее стенками и наружной поверхностью легких останется все же несколько ниже атмосферного, так как упругие свойства легочной ткани препятствуют ее растяжению. Если теперь отпустить оттянутое книзу резиновое дно бутыли, то оно возвратится в прежнее положение. Объем бутыли уменьшится, и прекратится действие силы, растягивающей легкие. Благо-

даря своей эластичности легоч- Рис. 7. Модель Дондерса ная ткань сжимается, давление

в легких повышается и воздух из них выходит наружу.

Модель Дондерса показывает, что непосредственной причиной растяжения легких при вдохе и сжатии при выдохе являются изменение объема грудной полости и происходящие при этом колебания давления в плевральной щели. Непосредственной же причиной поступления воздуха в легкие при вдохе и выхода его из легких при выдохе являются колебания давления внутри легких. Эти колебания давления внутри легких можно зарегистрировать, если ввести испытуемому в одну ноздрю трубку, соединенную с манометром, и предложить дышать, закрыв рот. Опыт показывает, что при каждом вдохе давление в легких ниже атмосферного на 2 мм рт. ст., а при каждом выдохе выше атмосферного на 3-5 мм рт. ст.

Давление в плевральной щели может быть измерено путем прокола грудной стенки полой иглой, соединенной с манометром (рис. 8). Как только игла попадает в плевральное пространство, манометр показывает давление ниже атмосферного. Такое давление часто называют отрицательным, условно принимая атмосферное давление равным нулю.

Таким образом, разницу между внутриплевральным и атмосферным давлением обычно называют просто давлением в плевральной полости. Оно отрицательно лишь потому, что фактически показывает не абсолютное давление, а его градиент.

16

Легкие в грудной клетке всегда находятся в растянутом состоянии, причем растяжение легочной ткани увеличивается во время вдоха и уменьшается на выдохе. Это является причиной отрицательного давления в плевральной щели. В том, что легкие действительно постоянно растянуты, можно убедиться, если вскрыть грудную полость, легкие при этом вследствие эластической тяги немедленно спадутся и займут примерно всего 1/3 грудной клетки.

Растяжение легочной ткани зависит от того, что атмосферное давление действует на легкие только изнутри через воздухоносные пути и не действует на них снаружи благодаря неподатливости грудной стенки. Поэтому легкие находятся в грудной полости под односторонним давлением, которое растягивает их, плотно прижимает к грудной клетке так, что они заполняют всю плевральную полость.

Сила атмосферного давления затрачивается в некоторой мере на преодоление эластической тяги легких. Поэтому поверхность легких прижимается к грудной стенке с меньшей силой, чем сила атмосферного давления. В результате давление в плевральной щели даже на выдохе меньше атмосферного на величину эластической тяги легких, т.е. примерно на 6 мм рт. ст.

Эластическая тяга легких обусловлена следующими факторами:

1)наличием в стенке альвеол большого количества эластических волокон;

2)поверхностным натяжением пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность стенки альвеол;

3)легочным сурфактантом.

Нерградом показано, что силы поверхностного натяжения имеют значение для растяжимости легких (эластической тяги).

Известно, что некоторые из выстилающих стенки альвеол клеток вырабатывают секрет, значительно снижающий поверхностное натяжение альвеолярной жидкости. Это поверхностно активное вещество легких, или легочный сурфактант, имеющий липопротеидную природу (рис. 9).

18