2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ_СЕРДЕЧНО_СОСУДИСТОЙ_СИСТЕМЫ

и деформация стенок вен. У лиц с варикозным расширением вен отмечается повышение давления в венах нижних конечностей, отеки, нарушения тканевого обмена и изменение цвета кожных покровов.

Хорошим вариантом лечения и профилактики таких состояний является ежедневное частое поднятие ног, регулярная умеренная физическая активность, контроль массы тела, отказ от тяжелых физических нагрузок. Тугие повязки на нижние конечности (компрессионная терапия) также могут оказать существенную помощь в предотвращении отека и его последствий (Guyton A. C., 2006; Hall J., 1999; Hicks J. W., Jones D. W., 2003; Lakatta E. G., 2003; 1992; Michel C. C., 1999).

Резервуары крови

Некоторые части кровеносной системы настолько обширны и податливы, что их называют резервуарами крови. К мощным резервуарам относят печень. Несколько сотен миллилитров крови можно извлечь из ее синусов. К резервуарам крови относится селезенка. При необходимости она способна отдать до 100 мл крови в кровеносное русло. Резервуарами являются и брюшные вены крупного калибра. Они содержат до 300 мл крови. Венозные сплетения кожи — еще одно большое хранилище крови. Они содержат несколько сотен миллилитров крови.

Сердце и легкие не относят к классическим резервуарам крови, но они тем не менее тоже обладают определенными ее запасами. Сердце способно внести в кровоток до 100 мл крови, а легкие — до 200 мл.

При потерях крови срабатывает резервуарная функция вен и органов. Дополнительная кровь из венозных резервуаров перераспределяется в системе кровотока и обеспечивает адаптацию организма к кровопотере.

Хранение крови в селезенке

Вселезенке можно выделить две зоны, где запасается кровь,

аименно пульпу и венозные синусы. Капилляры пульпы имеют широкие поры и через них беспрепятственно проходят эритроциты.

71

https://t.me/medicina_free

В результате высокая концентрация эритроцитов накапливается в красной пульпе, а плазма крови вскоре возвращается в общий кровоток. При необходимости селезенка способна возвращать в кровоток запасенные эритроциты, что способствует повышению гематокрита на 2 %. В других участках селезеночной пульпы находятся островки лейкоцитов, которые в совокупности называются белой пульпой. Здесь вырабатываются лимфоидные клетки, подобные тем, что вырабатываются в лимфатических узлах (Guyton A. C., 2006; Guyton A. C., 1975).

Задания к дидактическому материалу

1. Заполните таблицу.

2. Письменно ответьте на вопросы:

—Каковы функции вен?

—Каково влияние высокого давления в правом предсердии на периферическое венозное давление?

—Что такое центральное венозное давление?

—Какие факторы влияют на величину центрального венозного давления?

—Каким образом функция внешнего дыхания способствует увеличению или уменьшению венозного возврата?

—С чем связан тот факт, что эффект влияния гравитационных сил на состояние крови более выражен в венозной системе, чем

вартериальной?

72

https://t.me/medicina_free

— Каким образом устроен механизм функционирования венозной помпы?

3. Устно ответьте на вопросы:

—В чем заключается влияние на венозное давление клапанов вен нижних конечностей и мышечной помпы?

—Какие значения давления наблюдаются в норме в правом предсердии?

—Как проявляется клапанная недостаточность в венах нижних конечностей? Каким образом реализуется профилактика клапанной недостаточности вен нижних конечностей?

Методические рекомендации для обучающихся

1.Изучите дидактический материал о венах и их функциях; венозных клапанах и «венозной помпе»: их влиянии на венозное давление; специфических резервуарах крови.

2.На основании дидактического материала по специфическим резервуарам крови заполните таблицу.

3.На основании дидактического материала письменно и устно ответьте на вопросы.

4.При необходимости воспользуйтесь учебной литературой, предложенной в конце пособия.

Методические рекомендации для преподавателей

Ответы на вопросы и задания обучающийся может найти в предложенном дидактическом материале о венах и их функциях; венозных клапанах и «венозной помпе»: их влиянии на венозное давление; специфических резервуарах крови. При появлении затруднений в выполнении заданий или ответах на вопросы рекомендуется объяснить дидактический материал устно с применением обучающих иллюстраций и/или демонстраций либо предложить обучающемуся изучить этот материал дополнительно в соответствующем разделе рекомендуемой учебной литературы.

73

https://t.me/medicina_free

ТЕМА 9

СИСТЕМА МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ И КАПИЛЛЯРОВ

Дидактический материал

Системы микроциркуляции и капилляров

Микроциркуляция каждого органа организована специально для удовлетворения потребностей этого органа. В общем, каждая питающая артерия, входящая в орган, разветвляется 6—8 раз, и после этого артериальные разветвления переходят в артериолы диаметром 10—15 микрометров. Артериолы, в свою очередь, тоже ветвятся и дают от двух до пяти ответвлений диаметром 5—9 микрометров. Артериолы очень мускулистые, и их диаметр может многократно изменяться. Метартериолы (концевые артериолы) не имеют сплошной мышечной оболочки, но гладкие мышечные волокна окружают сосуд в прерывистых точках, по бокам метартериол.

В месте, где каждый истинный капилляр берет начало из метартериолы, капилляр обычно окружает гладкомышечное волокно. Это так называемый прекапиллярный сфинктер. Этот сфинктер может открывать и закрывать вход в капилляр.

Венулы крупнее артериол и имеют гораздо более слабую мышечную оболочку. Однако следует помнить, что давление в венулах намного меньше, чем в артериолах, так что венулы все же могут значительно сокращаться, несмотря на слабость мышц.

Локальные условия в тканях (например, содержание в ткани углекислого газа) могут оказывать прямое влияние на сосуды,

74

https://t.me/medicina_free

управляя локальным кровотоком в каждом небольшом участке ткани. Это возможно, поскольку ткани находятся в тесном контакте с питающими ее капиллярами, прекапиллярами и метартериолами (Dejana E., 2004; Frank P. G., 2003; Gashev A. A., 2002; Guyton A. C., 2006; Guyton A. C., 1975).

Строение капиллярной стенки

Стенка капилляра состоит из одноклеточного слоя эндотелиальных клеток и окружена очень тонкой базальной мембраной снаружи капилляра. Общая толщина стенки капилляра составляет всего около 0,5 микрометра. Диаметр этих сосудов самый маленький и равен примерно 4—9 микрометров, что сопоставимо с диаметром клеток крови.

Поры в стенках капилляров могут различаться в зависимости от локализации капилляров. Индивидуальные типы «пор» характерны для различных органов и во многом связаны с физиологическими особенностями этих органов.

Рассмотрим конкретные примеры.

1.В капиллярах головного мозга поры между эндотелиальными клетками характеризуются очень малым размером, поскольку их функция сводится к пропуску только тех частиц, которые обладают очень малым размером (например, молекулы воды, молекулы кислорода и углекислого газа).

2.В капиллярах печени поры имеют крупный размер. Это связано с тем, что через крупные поры к гепатоцитам печени беспрепятственно могут проходить крупные молекулы, в том числе белки.

3.Промежутки между эндотелиоцитами капилляров желудка

икишечника тоже очень крупные, но они чуть меньше, чем поры капилляров печени.

4.Капилляры почек имеют особые достаточно крупные отверстия, называемые фенестрами, через которые может проходить множество разнообразных по размерам и заряду частиц, кроме крупных белков плазмы.

75

https://t.me/medicina_free

Явление вазомоции

Кровь в одном и том же капилляре может течь с различной интенсивностью. Изменение скорости кровотока в капиллярах связано с изменениями просветов метартериол, а также с сокращениями или расслаблениями прекапиллярных сфинктеров. Изменения тонуса сосудов, которые не связаны с сокращениями желудочков сердца или внешним дыханием, называют вазомоцией. При необходимости усиления кровотока прекапиллярные сфинктеры расслабляются на длительное время, давая, таким образом, возможность продолжительного притока крови в капилляр. При необходимости снижения кровотока в капилляре прекапиллярный сфинктер, напротив, сокращается. При патологии сфинктера, когда нарушается его способность к сокращению, происходит постоянный приток крови под высоким давлением в капилляр, и, как следствие, развивается отек.

Большую роль в регуляции вазомоции играет накопление продуктов метаболизма и особенно содержание кислорода в тканях. Механизм вазомоции связан с высвобождением ионов кальция из запасов самих клеток. Появление кальция способствует сокращению гладкой мускулатуры сосудов (Guyton A. C., 2006; Hicks J. W., 1992; Jones D. W., 2003; Lakatta E. G., 2003; McAlister F. A., 2001; Michel C. C., 1999).

Диффузия через капиллярную мембрану

Диффузия является основным путем обмена молекулами растворенных веществ между плазмой крови и межклеточной жидкостью, окружающей капилляр. Поскольку капиллярные поры и межклеточные пространства тесно соприкасаются, диффузия в этой зоне кровеносной системы протекает беспрепятственно.

Через поры капилляров проникают, прежде всего, водорастворимые вещества, а также соединения, не способные растворятся в липидах. Липидорастворимые соединения способны проходить прямо через мембраны капиллярных эндотелиоцитов. Поскольку мембраны выполнены из двойного слоя фосфолипидов, они успешно пропускают соединения, растворяющиеся в жирах

76

https://t.me/medicina_free

(Benetos A., 2002; D’Amico G., 2003; Dejana E., 2003; Gashev A. A., 2002; Guyton A. C., 2006).

Ширина пор между эндотелиальными клетками капилляров определяет размеры частиц, которые могут через них диффундировать из плазмы в межклеточные пространства и наоборот. Поэтому скорость диффузии одних частиц (более мелких) может значительно превышать скорость диффузии других (более крупных). Однако иногда скорость диффузии более крупных, но липидорастворимых частиц может быть выше, чем скорость диффузии маленьких по диаметру водорастворимых частиц. Это связано с повсеместной диффузией липидорастворимых соединений через мембраны эндотелиоцитов (Guyton A. C., 2006; D’Amico G., 2003).

Главным фактором, определяющим скорость простой диффузии между двумя средами, является разница в концентрациях вещества. Чем больше разница в концентрации вещества между плазмой крови и интерстициальной жидкостью, тем быстрее будет протекать диффузия до этапа достижения равновесия в системе. Следует отметить, что в отношении некоторых соединений достаточно даже небольшой разницы в концентрациях между двумя средами, чтобы диффузия протекала быстро и эффективно. Например, концентрация кислорода в плазме крови всего на несколько процентов выше, чем в интерстициальной жидкости. Но этого достаточно, чтобы молекулы кислорода в нужном количестве диффундировали из плазмы крови в интерстициальную жидкость.

Поскольку между капиллярами и окружающей их интерстициальной жидкостью происходит постоянный обмен, жидкость в интерстиции содержит почти те же компоненты, что и плазма. Интерстициальная жидкость задерживается в основном в мельчайших промежутках между протеогликановыми филаментами. Эта комбинация протеогликановых филаментов и заключенной в них жидкости имеет характеристики геля и поэтому называется тканевым гелем (Guyton A. C., 2006; Perlof D., 1993; Rippe B., 2002; Rothe C. F., 2002; Safar M. E., 2003).

Хотя почти вся жидкость в интерстиции обычно заключена в тканевом геле, иногда также присутствуют небольшие количества «свободной» жидкости и небольшие пузырьки со свободной жидкостью, что означает, что жидкость не содержит молекул

77

https://t.me/medicina_free

протеогликанов и, следовательно, может свободно течь. В участках со свободной жидкостью диффузия протекает быстрее, чем в участках с тканевым гелем.

В капиллярах присутствуют две противоположные силы, одна из которых стремится вытеснить жидкость и содержащиеся в ней вещества из капилляров в межклеточные пространства, а другая, напротив, стремится удержать жидкость внутри капилляра. Первая сила, вытесняющая жидкость из сосудов, это гидростатическое давление в капиллярах. Вторая сила, удерживающая жидкость, это осмотическое давление белков плазмы крови (онкотическое давление, или коллоидно-осмотическое давление). Белки плазмы крови слишком крупные по размеру, чтобы беспрепятственно проходить через поры капилляров. Поэтому они (в большинстве случаев) остаются в кровеносных сосудах, удерживая там воду по законам осмоса. Под осмосом понимается движение воды или иного растворителя из зоны с низким содержанием частиц (зоны низкой концентрации) в зону с их высоким содержанием (зону высокой концентрации). То есть по законам осмоса система двух растворов, разделенных между собой полупроницаемой мембраной, стремится к уравниванию концентрации.

Онкотическое давление плазмы крови равно примерно 27—30 мм рт. ст., из которых большая часть (19 мм рт. ст.) обусловлена именно белками плазмы и лишь 9 мм рт. ст. — эффектом Донана (то есть за счет присутствия в плазме неорганических ионов).

Силы, определяющие движение жидкости через капиллярную мембрану

Существуют основные силы, определяющие, будет ли жидкость двигаться из крови в интерстициальную жидкость или в противоположном направлении. Эти силы носят название «силы Старлинга» по фамилии физиолога, продемонстрировавшего их важность. Такими силами являются:

— капиллярное давление (Pc), которое стремится вытолкнуть жидкость наружу через капиллярную мембрану;

78

https://t.me/medicina_free

—давление интерстициальной жидкости (Pif), которое имеет тенденцию нагнетать жидкость внутрь через капиллярную мембрану или наружу;

—капиллярное коллоидно-осмотическое давление плазмы (Рр), которое имеет тенденцию вызывать осмос жидкости внутрь через капиллярную мембрану;

В зависимости от суммы этих сил будет иметь место либо фильтрация жидкости через капилляры, либо ее абсорбция из интерстициального пространства в просвет капилляров.

Коэффициент капиллярной фильтрации (Kf) является мерой способности капиллярных мембран фильтровать воду и обычно выражается в мл/мин на мм рт. ст. (Guyton A. C., 2006; Perlof D., 1993; Rippe B., 2002).

Разница в давлении на артериальном и венозном концах капилляров определяет тот факт, что кровь в системе микроциркуляции движется в одном направлении. Давление на артериальных концах выше давления на венозных на 15—25 мм рт. ст. Это определяет движение жидкости от артериальных концов к венозным (Guyton A. C., 2006; Perlof D., 1993; Rippe B., 2002).

Равновесие Старлинга для капиллярного обмена

В нормальных условиях на капиллярной мембране существует состояние, близкое к равновесию (равновесие Старлинга). То есть количество жидкости, фильтрующейся наружу из артериальных концов капилляров, почти точно равно количеству жидкости, возвращаемой в кровоток путем всасывания.

Эффект аномального дисбаланса сил на капиллярной мембране

Если среднее капиллярное давление поднимается выше 17 мм рт. ст., результирующая сила, стремящаяся вызвать фильтрацию жидкости в тканевые пространства, увеличивается. Таким образом, повышение среднего капиллярного давления на 20 мм рт. ст. приводит к 68-кратному увеличению фильтрации жидкости в интерстициальные пространства. Чтобы предотвратить накопление избыточной

79

https://t.me/medicina_free

жидкости в этих пространствах, потребуется в 68 раз больше нормального потока жидкости в лимфатическую систему, что в 2—5 раз больше, чем лимфатические сосуды могут унести. В результате в межтканевых пространствах начнет скапливаться жидкость, возникнет отек. И наоборот, если капиллярное давление падает очень низко, вместо фильтрации будет происходить чистая реабсорбция жидкости в капиллярах, и объем крови будет увеличиваться за счет объема интерстициальной жидкости (Guyton A. C., 2006; Perlof D., 1993; Rippe B., 2002).

Задания к дидактическому материалу

1. Заполните таблицу.

Основные гидростатические и коллоидно-осмотические силы, определяющие движение жидкости через капиллярную мембрану

2. Письменно ответьте на вопросы:

—Каково строение капиллярной стенки?

—Как осуществляется обмен объема жидкостей через капиллярную мембрану?

—Каково строение системы микроциркуляции?

—Почему при патологии прекапиллярного сфинктера, когда нарушается его способность к сокращению, происходит развитие отека ткани?

—Какие факторы влияют на вазомоцию?

—Какие типы соединений способны диффундировать через капиллярные поры, а какие могут это делать непосредственно через мембраны эндотелиоцитов?

80

https://t.me/medicina_free