2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ_СЕРДЕЧНО_СОСУДИСТОЙ_СИСТЕМЫ

ТЕМА 2

ВОЗБУДИМОСТЬ И ОСОБЕННОСТИ СОКРАЩЕНИЯ МИОКАРДА

Дидактический материал

Возбудимость — это свойство клетки возбуждаться. Данное свойство характерно для клеток возбудимых тканей, к которым относятся нервная, мышечная и железистая. Среди мышечной ткани отдельно выделяют миокард — мышцу сердца. Несмотря на цитологические и гистологические различия между этими тканями, принципы генерации возбуждения и сокращения между ними аналогичны.

Возбуждение представляет собой процесс формирования (генерации) потенциалов действия на мембранах клеток, сопровождающийся движениями ионов натрия и калия через полупроницаемую мембрану. Поскольку процесс возбуждения характеризуется появлением в описываемой системе электрического тока, то в экспериментальных условиях при установке электродов на возбудимую ткань можно зарегистрировать изменения напряженности местного электромагнитного поля и появление силы тока. Продолжительность потенциала действия кардиомиоцита в среднем равняется 300 мс.

Фаза быстрой деполяризации (фаза 0)

Потенциал покоя на мембранах кардиомиоцитов составляет примерно –90 мВ. Поступление крови в сердце (особенно в рефлексогенные зоны) является сигналом для возбуждения рецепторов, сопряженных с натриевыми каналами. Натриевые каналы открываются, и натрий устремляется из межклеточных пространств по градиенту концентрации в кардиомиоцит. Натрий уносит внутрь клетки положительный заряд и частично нейтрализует внутренний

11

https://t.me/medicina_free

отрицательный, поэтому данную фазу называют фазой деполяризации (т. е. фазой разрушения положительного заряда снаружи клетки и отрицательного заряда внутри кардиомиоцита). Натрий доводит деполяризацию до уровня, равного приблизительно +25 мВ. В состоянии мембранного потенциала покоя концентрация натрия всегда больше во внеклеточном пространстве по сравнению с цитоплазмой клетки. При снижении концентрации натрия во внеклеточных пространствах возбудимость кардиомиоцитов значительно снижается. Таким образом, ионы натрия играют существенную роль в электрической деятельности сердца.

Фаза стремительной начальной реполяризации (фаза I)

Фаза реполяризации (восстановления зарядов мембраны у клетки) связана с активацией калиевых каналов. Калий является вторым, после натрия, важным участником генерации возбуждения в миокарде. Калий выходит из кардиомиоцитов во внеклеточные пространства по градиенту концентрации.

Фаза плато (плавной реполяризации, фаза II)

Реполяризация становится медленной за счет появления новых участников биоэлектрического процесса — ионов кальция. В этот период открываются каналы для кальция. Кальций поступает в кардиомиоциты, поскольку он необходим в процессе сокращения. Однако его поступление значительно задерживает реполяризацию, поскольку в данной ситуации положительно заряженные частицы (в виде катионов кальция) вновь поступают в кардиомиоциты, и это явление нивелирует уход положительно заряженных ионов калия из миоциотов. Для миокарда характерны кальциевые каналы двух типов: каналы L-типа и каналы T-типа. Каналы T-типа открываются при достижении заряда мембраны миоцита — 50 мВ, а каналы L-типа — при мембранном потенциале в −20 мВ. Как только кальциевые каналы инактивируются, так сразу же калиевый ток начинает доминировать, и скорость реполяризации восстанавливается. Период от начала натриевого тока до конца плато называют периодом абсолютной рефрактерности. В этот период мембрана кардиомиоцита полностью не способна отвечать на раздражители. Физиологическая роль рефрактерности связана с предотвращением повторных несвоевременных сокращений сердца.

12

https://t.me/medicina_free

Фаза стремительной конечной реполяризации (фаза III)

В эту фазу выходящий ток калия наконец-то восстанавливает наружный положительный заряд до значений, сопоставимых с величиной мембранного потенциала покоя, и в этот период мембрана может ответить на сверхпороговый раздражитель. Этот период называют периодом относительной рефрактерности (то есть в целом мембрана не восприимчива к раздражителям, но на очень сильный раздражитель ответить потенциально готова)

Фаза восстановления мембранного потенциала покоя (фаза IV)

Поскольку полная готовность мембраны кардиомиоцита отвечать на раздражитель возбуждением возможна только при условии сформированного мембраного потенциала покоя и ионной асимметрии (преобладание ионов натрия снаружи клетки и ионов калия внутри клетки), то после фазы III кардиомицит должен восстановиться и вернуться в исходное состояние. В этой связи включаются в работу механизмы натрий-калиевого насоса. При помощи фермента Na+/K+-АТФ-азы, использующей энергию АТФ, ионы натрия транспортируются из кардиомиоцита наружу (во внеклеточные пространства), а ионы калия внутрь (из внеклеточных пространств в кардиомиоцит).

Особенности сокращения миокарда

1. Сопряжение возбуждения и сокращения

Возбуждение кардиомиоцитов — это процесс, который в дальнейшем приведет к сокращению сердца. Возбуждение представляет собой функцию мембран кардиомиоцитов, в то время как сокращение — функцию миофибрилл (основных сократительных элементов кардиомиоцитов). Благодаря саркоплазматическому ретикулуму происходит сопряжение процесса возбуждения и сокращения кардиомиоцита. В норме каждое возбуждение приводит к сокращению. Однако в экспериментальных условиях возможно добиться разрыва между этими процессами. Например, если изолированное сердце лягушки поместить в раствор Рингера, лишенный ионов

13

https://t.me/medicina_free

кальция, то возбуждение в проводящей системе сердца будет регистрироваться, а сокращения миокарда будут отсутствовать. Этот опыт доказывает роль кальция в сокращении миокарда и в сопряжении сокращения и возбуждения.

2. Закон «всё или ничего»

Для генерации возбуждения и последующего сокращения необходимо достижение раздражителем определенного порогового значения (так называемый закон «всё или ничего»). Подпороговые (очень слабые) раздражители возбуждения не вызывают.

3. «Лестница Боудича»

Однако если периодически подавать на миокард одинаковые по силе пороговые раздражения, то первое из них вызовет самое малое сокращение миокарда, второе — вызовет еще более сильное его сокращение, третье — еще более сильное и так далее до момента достижения максимального сокращения. Такое увеличение силы сокращений называется потенциацией, а это явление в сердце получило название «лестница Боудича» (по фамилии физиолога, открывшего это явление). Таким образом, Боудич доказал хроноинотропную зависимость в работе сердца, под которой понимается тот факт, что сила сокращения стенки сердца будет зависеть от частоты сокращений. Эффект «лестницы Боудича» объясняют накапливающимся кальцием в кардиомиоцитах, который и потенциирует сокращение большей силы.

4. «Закон сердца» Старлинга

Чем больше крови поступило в сердце, тем сильнее оно растягивается, тем больше будет сила сокращения. Таким образом, сердце адаптируется к большим объемам поступившей крови.

5. Отсутствие способности к тетаническому сокращению

Миокард не способен к тетанусу — сильному, слитному, длительному сокращению в ответ на множественный раздражитель пороговой или сверхпороговой силы. Это связано с тем, что для работы сердца характерен довольно длительный период абсолютной рефрактерности, в результате чего миокард не реагирует на любые раздражители.

14

https://t.me/medicina_free

Задания к дидактическому материалу

1. Заполните приведенные ниже таблицы.

Таблица 1

Характеристика фаз процесса возбуждения

Фаза быстрой деполяризации (фаза 0)

Фаза стремительной начальной реполяризации (фаза I)

Фаза плато (плавной реполяризации, фаза II)

Фаза стремительной конечной реполяризации (фаза III)

Фаза восстановления мембранного потенциала покоя (фаза IV)

Таблица 2

Положение и активность ионов натрия, калия, кальция

и Na+/K+-АТФ-азы в ходе различных фаз процесса возбуждения

https://t.me/medicina_free

Продолжение табл. 2

Фаза стремительной конечной реполяризации (фаза III)

Фаза восстановления мембранного потенциала покоя (фаза IV)

2.Используя графику (геометрические фигуры, схематические рисунки, символы или знаки), создайте схему «Фазы процесса возбуждения». Необходимую информацию к схеме оформите в виде текста. Допускается создание легенды с обозначениями к схеме.

3.Письменно ответьте на вопросы:

—Какова физиологическая роль фермента Na+/K+-АТФ-азы?

—Какое значение в биоэлектрических процессах сердца играют ионы натрия и калия?

—Почему ионы кальция замедляют процесс реполяризации мембраны кардиомиоцита?

—Каковая физиологическая роль абсолютной и относительной рефрактерности?

—Что такое ионная асимметрия, и как она проявляется на мембране кардиомиоцита?

—Как вы понимаете закон «всё или ничего». В чем заключается относительность этого закона?

16

https://t.me/medicina_free

—Какие физиологические процессы лежат в основе явления «лестница Боудича»?

—Почему для миокарда нехарактерно тетаническое сокращение?

4. Устно ответьте на вопросы:

—Что такое возбуждение и возбудимость?

—Какие ткани относятся к возбудимым?

—Что такое потенциал действия и потенциал покоя мембраны кардиомиоцита?

—Что такое относительная рефрактерность, и когда она формируется?

—Что такое абсолютная рефрактерность, и когда она формируется?

—Какова в среднем продолжительность потенциала действия кардиомиоцита?

—Что такое пороговый и сверхпороговый раздражитель?

Методические рекомендации для обучающихся

1.Изучите дидактический материал.

2.На основании дидактического материала заполните таблицы.

3.На основании дидактического материала письменно и устно ответьте на вопросы. При необходимости воспользуйтесь учебной литературой, предложенной в конце пособия.

Методические рекомендации для преподавателей

Ответы на все вопросы и задания обучающийся может найти в предложенном дидактическом материале. При появлении затруднений в выполнении заданий или ответах на вопросы рекомендуется объяснить дидактический материал устно с применением обучающих иллюстраций и/или демонстраций либо предложить обучающемуся изучить этот материал дополнительно в соответствующем разделе рекомендуемой учебной литературы.

17

https://t.me/medicina_free

ТЕМА 3

СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ, КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ, ТОНЫ СЕРДЦА,

СИСТОЛИЧЕСКИЙ ВЫБРОС

Дидактический материал

Сердечный цикл

Сердечный цикл включает три фазы. Систола (сокращение) предсердий представляет собой первую фазу, систола желудочков — вторую, а общая диастола (расслабление) — третью. Систола предсердий длится по времени 0,1—0,15 с, систола желудочков — 0,3 с, а общая диастола — 0,4 с. Общая продолжительность сердечного цикла равняется 0,8—0,85 с.

Круги кровообращения

Большой круг кровообращения представляет собой циркуляцию артериальной и венозной крови между всеми органами и тканями организма. Берет свое начало этот круг в полости левого желудочка. Отсюда артериальная кровь устремляется в аорту (аортальный клапан в этот момент открыт в сторону сосуда). Аорта, выходя из сердца, делится на многочисленные артерии. Артерии ветвятся до самых мелких артерий (артериол). Из артериол кровь поступает в прекапилляры и, наконец, в капилляры. Капилляры — это самые мелкие сосуды организма, состоящие всего из одного слоя клеток.

18

https://t.me/medicina_free

Благодаря большим межклеточным пространствам в капиллярных стенках, газы и растворенные органические и неорганические соединения легко поступают из крови в ткани и наоборот. Через капилляры артериальная кровь отдает тканям кислород и питательные вещества. Из окружающих тканей в кровь поступают углекислый газ и продукты обмена, кровь становится венозной. Венозная кровь поступает в посткапилляры, а затем в венулы (самые мелкие вены). Затем кровь собирается во все более крупные венозные сосуды и, наконец, попадает в верхнюю и нижнюю полые вены, которые собирают кровь от верхней и нижней частей тела соответственно. Обе полые вены заканчивают свой путь в правом предсердии, где и завершается большой круг кровообращения. Далее венозная кровь направляется в правый желудочек (трехстворчатый клапан при этом открыт в сторону желудочка).

Малый круг кровообращения обеспечивает оксигенацию крови (насыщение ее кислородом в легких). В рамках этого круга кровь должна поступить в легкие и вернуться обратно в сердце. Начинается процесс в правом желудочке, откуда венозная кровь выталкивается в легочную артерию (легочный ствол). Легочный клапан в этот момент открыт в сторону сосуда. Несмотря на свое название, данная артерия несет венозную кровь. Легочная артерия разветвляется на левую и правую легочные артерии, которые несут венозную кровь в левое и правое легкое соответственно. В паренхиме легких легочные артерии многократно ветвятся на сосуды более мелкого калибра и наконец заканчиваются капиллярами. В капиллярах происходит газообмен. Углекислый газ по законам диффузии поступает из венозной крови в альвеолы легких, а кислород, наоборот, диффундирует из альвеол в кровь. Таким образом, протекает процесс оксигенации, после чего кровь насыщается кислородом, и ее называют артериальной. Такая кровь крайне необходима организму, и теперь ее путь лежит к левому предсердию через легочные вены. В левом предсердии кровь не задерживается и быстро направляется в левый желудочек. В этот момент большая роль отводится двустворчатому клапану. Его створки открыты в сторону желудочка. Как только кровь поступит в левый желудочек, клапан закроется, а кровь вновь направится в аорту в большой круг кровообращения.

19

https://t.me/medicina_free

Тоны сердца и систолический выброс

Сердечные тоны — это звуковые явления, которые отражают деятельность сердца. Выделяют два тона — первый, или систолический, и второй, он же диастолический. По звучанию первый тон более низкий, глухой и продолжительный, второй — короткий

иболее высокий. В происхождении тонов принимают участие клапаны. Предсердно-желудочковые (двустворчатый и трехстворчатый) формируют звук, характеризующий первый тон. Второй тон формируется в момент захлопывания полулунных клапанов аорты

илегочного ствола.

Всистолу желудочки выбрасывают в аорту по 70—80 мл крови. Этот объем крови называют систолическим или ударным объемом. Примерно такое же количество крови еще остается в желудочках. Этот оставшийся объем крови называют резервным. При 70—75 ударах в минуту общий объем крови, выбрасываемый желудочком, будет равняться 5,6 литра (если систолический объем равен 80 мл крови, а желудочек сокращается 70 раз в минуту, то минутный объем будет 80 мл х 70 = 5600 мл). Этот объем называют минутным объемом сердца. В среднем он равен 4,5—5,5 литров.

Задания к дидактическому материалу

1. Заполните приведенные ниже таблицы.

20

https://t.me/medicina_free