2 курс / Нормальная физиология / Физиология ССС_Агаджанян

Глава 7

КРОВО- И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

Доставка кислорода и питательных веществ к тканям и клеткам млекопитающих животных и человека, а также выведение продуктов их жизнедеятельности обеспечивается кровью, циркулирующей по замкнутой сердечно-сосудистой системе, состоящей из сердца и двух кругов кровообращения: большого и малого. Это открытие было сделано английским врачом У. Гарвеем в 1628 г. Большой круг кровообращения отвечает за системное кровообращение и начинается от левого желудочка сердца, из которого артериальная кровь поступает в аорту (рис. 7.1). Пройдя по артериям, артериолам, капиллярам всех органов, кроме легких, она отдает им кислород и питательные вещества, а забирает углекислоту и продукты метаболизма. Затем кровь собирается в венулы и вены и через верхнюю и нижнюю полые вены поступает в правое предсердие.

Малый, или легочный, круг кровообращения осуществляет прямой контакт организма с внешней средой и начинается с правого желудочка сердца, откуда венозная кровь направляется в легочную артерию. Пройдя через легочные капилляры, кровь освобождается от углекислоты, оксигенируется и уже в качестве артериальной поступает через легочные вены в левое предсердие.

352

СЕРДЦЕ

Сердце – полый мышечный орган, состоящий из четырех камер – двух предсердий и двух желудочков (рис. 7.2). Правое предсердие от правого желудочка отделяет трехстворчатый клапан, а левое предсердие от левого желудочка – двухстворчатый (митральный). Между левым желудочком и аортой, а также правым желудочком и легочной артерией имеются полулунные клапаны. Функцию клапанов выполняет кольцевая мускулатура, расположенная в области впадения вен в предсердия. Клапаны обеспечивают одностороннее движение крови из предсердий в желудочки, из желудочков в сосудистую систему и из сосудистой системы в предсердия.

Рис. 7.2. Строение сердца

Сердце со всех сторон покрыто серозной оболочкой, образующей околосердечную сумку – перикард. Последний имеет два листка: наружный, или париетальный, и внутренний, или висцеральный. Пространство между листками перикарда – это узкая щель, заполненная жидкостью, облегчающей движение сердца. Висцеральный листок перикарда

354

переходит на сердце, образуя его наружный слой – эпикард, под которым находится мышечный слой, или миокард. Толщина миокарда левого желудочка больше, чем правого, а стенки предсердий тоньше, чем стенки желудочков. Внутренний слой – эндокард состоит из соединительной ткани, покрытой эндотелием. Он участвует в формировании створок клапанов. В отличие от скелетной мышцы, сердечная построена из клеток (кардиомиоцитов), которые делятся на три типа: сократительные, проводящие и секреторные.

Сократительные кардиомиоциты или клетки рабочего миокарда соединены между собой в цепочки и образуют структуру, напоминающую мышечное волокно (рис. 7.3). Между кардиомиоцитами имеются вставочные диски, в области которых прикрепляются актиновые миофиламенты, обеспечивающие прочные связи клеток и щелевидные контакты (нексусы), не препятствующие транспорту ионов и проведению возбуждения с одного кардиомиоцита на другой. Поэтому мышечная ткань предсердий и желудочков ведет себя как функциональный синцитий.

Рис. 7.3. Схема ультрамикроскопического строения сердечной мышечной ткани:

I – типические мышечные волокна (рабочие);

II– атипические мышечные волокна:

1– ядра кардиомиоцитов; 2 – цитоплазма; 3 – вставочный диск; 4 – миофибриллы; 5 – митохондрии; 6 – комплекс Гольджи

355

Проводящие кардиомиоциты входят в состав проводящей системы сердца, передающей импульсы на сократительные кардиомиоциты, и образуют сеть.

Секреторные кардиомиоциты располагаются в предсердиях (преимущественно в правом предсердии). В их цитоплазме содержатся секреторные гранулы, продуцирующие гликопротеиды (натрийуретический гормон), играющий роль в регуляции давления крови и объема циркулирующей жидкости. Установлено, что натрийуретический гормон может вырабатываться и миоцитами желудочков.

Сердечный цикл

Сердечный цикл связан с нагнетательной и резервуарной функциями сердца, работой клапанов и изменениями давления в его полостях. Эти изменения носят фазный характер и составляют основу сердечного цикла, длительность которого может меняться в зависимости от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота сердечных сокращений, тем короче сердечный цикл, и наоборот. Так, при частоте сердечных сокращений 75 в 1 мин., длительность сердечного цикла равна 0,8 с. Сердечный цикл состоит из 3 основ-

ных фаз: систолы предсердий, систолы желудочков и общей паузы, или диастолы (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Сердечный цикл (при ЧСС 75 в 1 мин.)

(пояснения в тексте)

356

Систола предсердий длится 0,1 с. (см. рис. 7.4, I), при этом открыты атриовентрикулярные клапаны, а полулунные закрыты. К концу систолы предсердий давление в них достигает 5–8 мм рт. ст.

Систола желудочков имеет длительность 0,33 с. В свою очередь она делится на период напряжения и период изгнания крови. Период напряжения равен 0,08 с и также состоит из 2 фаз. Асинхронное сокращение (0,05 с) – проме-

жуток времени от начала возбуждения и сокращения сосочковых мышц, перегородки, верхушки сердца, которое распространяется на все мышечные волокна, до закрытия атриовентрикулярных клапанов (см. рис. 7.4, II а). После чего давление в полостях желудочков быстро растет (в левом – до 60–80 мм рт.ст., в правом – до 15–20 мм рт.ст.) и начинается

фаза изометрического (изоволюмического) сокращения, ее длительность 0,03 с (см. рис. 7.4, II б).

При закрытых полулунных и атриовентрикулярных клапанах длина волокон не изменяется, а увеличивается только напряжение в полостях желудочков, в результате давление в них резко возрастает, становясь выше, чем в аорте и легочной артерии, и при достижении давления, равного 70– 80 мм рт.ст. в левом желудочке и 15–20 мм рт.ст. в правом желудочке, полулунные клапаны аорты и легочной артерии открываются, а атриовентрикулярные остаются закрытыми, кровь устремляется в эти сосуды. Начинается период изгнания крови, его длительность 0,25 с (см. рис. 7.4, II в). Он со-

стоит из фазы быстрого изгнания (0,12 с) и фазы медленного изгнания (0,13 с) крови. В период быстрого изгнания крови давление в левом желудочке достигает 120–140 мм рт.ст., в правом – 25–40 мм рт.ст., а давление в предсердиях равно нулю. В период медленного изгнания давление в желудочках постепенно падает, клапаны находятся в прежнем состоянии, кровь заполняет предсердия.

Диастола желудочков, длящаяся 0,47 с, начинается с

протодиастолического периода (0,04 с) – это промежуток времени от начала падения давления внутри желудочков и их расслабления до момента закрытия полулунных клапанов

357

(см. рис 7.4, II г). Затем давление в желудочках продолжает падать, а атриовентрикулярные клапаны еще не открыты – это период изометрического расслабления желудочков

(0,08 с) (см. рис. 7.4, II д). Как только давление в желудочках снизится до 0, открываются атриовентрикулярные клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Это период наполнения желудочков кровью (см. рис. 7.4, II е), который длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения. Затем снова наступает систола предсердий, длящаяся 0,1 с, при этом из предсердий в желудочки «выжимается» около 40 мл крови, эту фазу называют фазой быстрого активного наполнения, или пресистолической фазой, после чего начинается новый цикл сокращения желудочков.

В результате сократительной деятельности сердца и работы клапанов возникают 4 тона сердца (рис. 7.5). Из них I тон – систолический (глухой, протяжный, низкий), длительностью 0,11–0,12 с, возникает во время систолы желудочков. Он отражает начало сокращения миокарда желудочков, закрытие атриовентрикулярных клапанов, а также открытие полулунных клапанов аорты и легочной артерии, вибрацию стенок этих сосудов и находящейся в них крови. Он хорошо прослушивается в области верхушки сердца в пятом межреберье слева от среднеключичной линии и у основания мечевидного отростка. II тон – диастолический (звонкий, короткий, высокий), длительностью 0,07–0,08 с, возникает при закрытии полулунных клапанов аорты и легочной артерии, в результате вибрации их стенок и крови. Его появление совпадает с началом диастолы желудочков, т.е. в конце протодиастолы. Он хорошо прослушивается во втором межреберье справа (клапаны аорты) и слева (клапаны легочной артерии). Эти тоны можно прослушать и зарегистрировать (фонокардиография). III тон соответствует началу наполнения желудочков и вибрации их стенок при быстром притоке крови, хорошо прослушивается у детей, его можно зарегистрировать. IV тон обусловлен сокращением предсердий, он только регистрируется.

358

Рис. 7.5. Одновременная запись ЭКГ и тонов сердца (ФКГ):

а – ЭКГ; б – ФКГ; в – отметка времени с ценой деления 0,1 с

За одну систолу при ритме сокращений 70–75 в 1 мин. сердце выбрасывает в аорту 60–70 мл крови – это систоличе-

ский объем крови (СО). Умножив его на число сердечных сокращений (ЧСС) в 1 мин., получим минутный объем крови

(МОК), равный 4,5–5,0 л, т.е. количество крови, выбрасываемое сердцем за 1 мин.

МОК = СО · ЧСС.

МОК – это самый надежный критерий эффективности деятельности сердца, который зависит от поверхности тела (в м2). В настоящее время рассчитывают величину сердечного индекса как отношение МОК в л/мин. к поверхности тела в м2. Для «стандартного» мужчины он равен 3 л/мин. · м2. Во время диастолы предсердия и желудочки наполняются кровью, объем которой перед началом систолы составляет 140– 180 мл, это «конечно-диастолический объем» крови. После изгнания крови в желудочке остается около 70 мл крови – это «конечно-систолический объем» (140–70 = 70 мл), который может быть использован для увеличения сердечного выброса.

359

Свойства сердечной мышцы

Сердечная мышца обладает следующими свойствами: 1) автоматией – способностью сердца ритмически возбуждаться и сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом; 2) возбудимостью – способностью сердца приходить в состояние возбуждения и генерировать потенциалы действия под действием раздражителя; 3) проводимостью – способностью сердечной мышцы проводить возбуждение; 4) сократимостью – способностью изменять свою форму и величину под действием раздражителя, а так-

же растягивающей силы или крови.

Автоматия

Способность сердца ритмически сокращаться вне организма можно наблюдать, если поместить изолированное сердце лягушки в раствор Рингера, а сердце млекопитающего в теплый оксигенированный раствор, приближающийся по своему составу к плазме крови.

Субстратом автоматии в сердце является специфи-

ческая мышечная ткань или проводящая система сердца (рис. 7.6), которая состоит из синоатриального (СА) узла,

расположенного в стенке правого предсердия у места впадения в него верхней полой вены. В состав синоатриального узла входят три вида клеток: Р-клетки (истинные водители ритма), латентные водители ритма и пуркиньеподобные клетки. Р-клетки связаны с клетками сократительного миокарда с помощью промежуточных Т-клеток. Каждый из трех видов клеток объединен между собой в группы – кластеры. Они встречаются в нижележащих отделах проводящей системы сердца. Так, Р-клетки можно встретить в атриовентрикулярном узле, пуркиньеподобные клетки – в пучке Гиса и волокнах Пуркинье. Отличительная особенность этих клеток по сравнению с сократительными кардиомиоцитами – это небольшое количество Т-клеток и большое вставочных дис-

360

ков, обеспечивающих малое сопротивление и большую скорость проведения возбуждения.

Рис. 7.6. Схематичное изображение проводящей системы сердца:

1 – синоатриальный узел; 2 – атриовентрикулярный узел; 3 – пучок Гиса; 4, 5 – правая и левая ножки пучка Гиса; 6 – концевые разветвления ножек пучка Гиса и волокна Пуркинье

Встенке предсердий проходят пучки проводящей системы сердца (Бахмана, Тореля, Венкебаха и др.).

Вмежпредсердной перегородке на границе предсердий

ижелудочков расположен предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел. От атриовентрикулярного узла начинается пучок Гиса. Пройдя в толщу межжелудочковой перегородки, он делится на правую и левую ножки, заканчивающимися конечными разветвлениями – волокнами Пуркинье. Верхушка сердца не обладает автоматией, а лишь сократимостью, так как в ней отсутствуют элементы проводящей системы сердца.

Внормальных условиях водителем ритма, или пейсмекером, является синоатриальный узел. Частота разрядов синоатриального узла в покое составляет 60–80 в 1 мин. Ат-

361