2 курс / Нормальная физиология / Физиология ССС_Агаджанян
.pdfВозраст определяет величину АД. У новорожденных систолическое давление равно 60–65 мм рт.ст., у ребенка к концу первого года жизни – 80–120 мм рт.ст., у подростка – 110–120 мм рт.ст. У взрослого человека 20–40 лет АД равно
110/70–120/80 мм рт.ст., после 50 лет – 140–150/90 мм рт.ст.
Физические упражнения повышают, особенно систолическое, давление до 180 мм рт.ст. и выше. Во время сна давление падает на 15–20 мм рт.ст.
Прием пищи, эмоции повышают систолическое давление. На уровень АД влияет положение тела в пространстве, так как сосудистая система находится в поле силы тяжести. В вертикальном положении давление, создаваемое работой сердца, складывается с гидростатическим давлением. Поэтому давление в сосудах, расположенных ниже сердца, выше, чем давление в сосудах, расположенных выше сердца. При горизонтальном положении эти различия нивелируются. Так, в вертикальном положении в сосудах стопы, т.е. на 125 см ниже сердца, гидростатическое давление составляет 90 мм рт.ст. Сложив его со средним АД, равным 100 мм рт.ст., получим 100 + 90 = 190 мм рт.ст. В артериях головного мозга (на 40 см выше сердца) АД снижается на 30 мм рт.ст., составляя 100 – 30 = 70 мм рт.ст.
В настоящее время существуют два способа измерения АД. Первый – кровавый, прямой, применяется в остром эксперименте на животных или в отделении интенсивной терапии с помощью тензометрических датчиков при введении в
артерию катетера или иглы. Второй – бескровный, непрямой, используется для измерения давления на плечевой артерии у человека.
На кривой давления (рис. 7.16), записанной на сонной артерии животного, различают волны 3 порядков: волны первого порядка, или пульсовые, обусловленные деятельностью сердца; волны второго порядка, или дыхательные, вдох сопровождается понижением АД, а выдох – повышением. Иногда при недостаточном кровоснабжении сосудодвигательного центра (после кровопотери при отравлении некоторыми ядами) регистрируются волны третьего порядка
382
(Траубе–Геринга), каждая из которых охватывает как пульсовые, так и несколько дыхательных волн 2-го порядка.
В клинике наибольшее распространение получил бескровный, непрямой метод измерения АД с помощью сфигмоманометра, который бывает двух видов: пальпаторный (метод Д. Рива-Роччи) и аускультативный (метод Н.С. Короткова), основанный на выслушивании сосудистых тонов на плечевой артерии ниже места пережатия ее манжеткой, в которую нагнетается воздух выше максимального значения АД и до исчезновения пульса на лучевой артерии. Появление первого сосудистого тона после выпускания воздуха из манжетки обусловлено ударом о стенку артерии порции крови, проходящей через сдавленный участок сосуда. Одновременно появляется и пульс на лучевой артерии. Этот момент соответствует систолическому, или максимальному, давлению.
Рис. 7.16. Кривая кровяного давления, записанная
востром опыте на кошке в сонной артерии:
А– волны первого порядка – пульсовые; Б – волны второго порядка – дыхательные; В – волны третьего порядка (Траубе – Геринга);
I – кривая давления; II – отметка времени – 3 с
383
По мере снижения давления в манжетке звуковые явления, создаваемые завихрениями крови в еще пережатой артерии, прослушиваются достаточно хорошо. Затем они исчезают, так как сосуд открыт как во время систолы, так и диастолы, препятствий для прохождения крови нет. Момент исчезновения тонов Короткова соответствует диастолическому, или минимальному, давлению. В настоящее время используют целый ряд автоматических методов измерения АД, основанных на методе Н.С. Короткова.
Артериальный пульс
Артериальный пульс – это ритмические колебания стенки артерии, связанные с повышением давления во время систолы. Деятельность сердца создает два вида движения в артериальной системе: пульсовую волну и пульсирующее течение крови, или линейную скорость кровотока (в артериях она не более 50 см/c).
Пульсовая волна возникает в аорте во время фазы изгнания крови и распространяется со скоростью 4–6 м/c. Периферических артерий мышечного типа (например, лучевой) она достигает со скоростью 8–12 м/c. С возрастом эластич-
ность артерий снижается и скорость распространения пуль-
совой волны (СРПВ) возрастает. Она может увеличиваться при повышении АД в связи с увеличением напряжения сосудистой стенки. После занятий физическими упражнениями СРПВ уменьшается.
Артериальный пульс можно зарегистрировать с помощью приборов сфигмографов. Кривая пульса называется
сфигмограммой.
Различают центральный пульс – пульс на аорте и прилегающих к ней артериях (сонной, подключичной) и периферический – пульс на лучевой, бедренной и других артериях.
На кривой центрального пульса (рис. 7.17) различают восходящую часть – анакроту (cd), обусловленную повышением давления и растяжением стенки артерии в начале фазы изгнания. В конце периода изгнания перед закрытием полу-
384
лунных клапанов происходит внезапное падение давления в аорте, при этом регистрируется выемка, или инцизура (f). Далее наблюдается захлопывание полулунных клапанов и возникает вторичная волна повышения давления. Ей соответствует дикротический подъем (g), или зубец, после которого регистрируется катакрота (gh) – спад пульсовой кривой, обусловленный диастолой сердца и падением давления в желудочках.
Рис. 7.17. Сфигмограмма:
I– cхема (по В.А. Зарубину. Пояснения в тексте); II – развернутая
иIII неразвернутая записи пульса на сонной артерии: а – запись пульса,
б– отметка времени с ценой деления 0,1 с (II) и 0,7 с (III)
Центральный пульс отличается от периферического тем, что начиная от вершины подъема кривой может регистрироваться систолическое плато (de), образованное ударной и остаточной систолической волнами.
385
На кривой периферического пульса анакротический подъем более медленный, дикротический зубец менее выражен и является результатом интерференции центральных и периферических волн. Артериальный пульс отражает состояние сердечно-сосудистой системы и имеет несколько характеристик: частоту, ритм, быстроту, амплитуду, напряжение и форму. Частота пульса у здорового человека соответствует частоте сердечных сокращений. В покое она равна 60–80 в 1 мин.
Ритм пульса может быть правильным – это ритмичный пульс или неправильным – аритмичный (например, дыхательная аритмия).
Быстрота пульса отражает скорость, с которой происходит повышение давления в артерии во время подъема пульсовой волны и снижение во время ее спада. Различают быстрый и медленный пульс, оба вида пульса наблюдаются при патологии аортальных клапанов и аорты.
Амплитуда пульса – это амплитуда колебаний стенки сосуда, зависящая от систолического объема сердца, а также от эластичности сосудов: чем они более эластичны, тем меньше амплитуда пульса.
Напряжение пульса определяется тем сопротивлением стенки артерии, которое противодействует нажиму давящего пальца. Различают твердый и мягкий пульс. При высоком АД пульс становится твердым, «проволочным».
По форме пульс может быть дикротическим или ана-
кротическим в зависимости от степени выраженности дикротического зубца.
Микроциркуляция
Термином «микроциркуляция» обозначают ток крови и лимфы по мельчайшим кровеносным и лимфатическим сосудам, питающим любой орган, а также транспорт воды, газов и различных веществ (в том числе и лекарственных) между микрососудами и интерстициальным пространством.
386
Микрососуды – это главное звено сосудистой системы, выполняющее целый ряд функций:
1)участвуют в перераспределении крови в организме в зависимости от его потребностей;
2)создают условия для обмена веществ между кровью
итканями;
3)играют компенсаторно-приспособительную роль при воздействии экстремальных факторов среды (переохлаждение, перегревание и др.).
Рис. 7.18. Микроциркуляторный модуль:
а– артериола; пк – прекапилляр; пкс – прекапиллярный сфинктер;
к– капилляр; пкв – посткапиллярная венула; в – венула;
ава – артериоло-венулярный анастомоз; лк – лимфатический капилляр; кл – клетка; мтп – межтканевое пространство
В состав внутриорганного микроциркуляторного русла входят следующие сосуды (рис. 7.18): артериолы, прекапил-
ляры, или метаартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериоло-
венулярные анастомозы. К кровеносным сосудам, располо-
387
женным в интерстициальном пространстве, примыкают замк-
нутые лимфатические капилляры и мелкие лимфатические сосуды.
Совокупность всех вышеперечисленных элементов микроциркуляторного русла называется микроциркуляторной единицей, или модулем. Артериолы – это тонкие сосуды диаметром 70 мкм, содержат толстый кольцевой слой гладких мышц, сокращение которых создает значительное сопротивление кровотоку, поэтому их называют резистивными сосудами. Их функция – регуляция уровня АД в артериях. При уменьшении просвета артериолы АД в артериях возрастает, при увеличении – падает. И.М. Сеченов назвал артериолы «кранами сосудистой системы». Артериальное давление в артериолах равно 60–80 мм рт.ст.
Прекапилляры, или метаартериолы, имеют диаметр от
7 до 16 мкм. В них отсутствуют эластические элементы, но их мышечные клетки обладают автоматией, т.е. способностью спонтанно генерировать импульсы. Их особенность – большая чувствительность к химическим веществам, в том числе к сосудосуживающим и сосудорасширяющим.
Каждый прекапилляр заканчивается прекапиллярным сфинктером. Это последнее звено, в котором встречаются гладкомышечные клетки. От состояния сфинктера зависит число открытых и закрытых капилляров и появление так называемых «плазменных» капилляров, по которым протекает только плазма без форменных элементов, например, после кровопотери, при малокровии. Прекапиллярные сфинктеры также находятся преимущественно под контролем гуморальных факторов и химических веществ, растворенных в крови. Так, хорошо известный антагонист кальция – нифедипин (коринфар), а также бета-адреноблокатор – анаприлин (обзидан) расширяют прекапиллярные сфинктеры, улучшают капиллярную фильтрацию и снижают артериальное давление.
Капилляры – самое важное звено в системе микроциркуляции, это обменные сосуды, обеспечивающие переход газов, воды, питательных веществ из сосудистого русла в ткани и из тканей в сосуды. Всего у человека 40 миллиардов
388
капилляров. В тканях с высокой метаболической активностью (скелетная мышца, сердце, железы) плотность капилляров значительна, в то время как с низкой активностью (хрящевая и жировая ткань) – незначительна. Капилляры – это тончайшие сосуды диаметром 5–7 мкм и длиной от 0,5 до 1,1 мм. Они тесно примыкают к клеткам органов и тканей, образуя обширную обменную поверхность, равную 1000– 1500 м2, хотя в них и содержится всего 200–250 мл крови. У капилляра нет сократительных элементов, он имеет 2 оболочки: внутреннюю – эндотелиальную и наружную – базальную, в которую впаяны клетки-перициты. Существуют данные, свидетельствующие о наличии в эндотелиальных клетках капилляра сократительных белков актина и миозина, за счет которых при действии некоторых химических агентов эндотелиальные клетки могут изменять свою форму. Однако основные регуляторы движения крови по капиллярам – это артериолы и прекапилляры, которые содержат элементы мышечной ткани, способной изменять диаметр сосуда.
Различают три типа капилляров: 1. Соматический – эндотелий капилляра не имеет фенестр и пор, а базальный слой непрерывный (капилляры скелетных и гладких мыщц, кожи, коры больших полушарий). Капилляры данного типа непроницаемы или почти непроницаемы для крупных молекул белка, но хорошо пропускают воду и растворенные в ней минеральные вещества. 2. Висцеральный, имеет фенестрированный эндотелий и сплошную базальную мембрану. Этот тип капилляров расположен в органах (почки, кишечник, эндокринные железы), секретирующих и всасывающих большие количества воды с растворенными в ней веществами. 3. Синусоидный – это капилляры с большим диаметром, между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывиста или может полностью отсутствовать. Через их стенки хорошо проникают макромолекулы и форменные элементы крови. Такого типа капилляры находятся в печени, костном мозге, селезенке.
Количество функционирующих капилляров зависит от состояния органа. Так, в покое открыто только 25–35% всех
389
капилляров. Кровь поступает в капилляр под давлением 30 мм рт.ст., а выходит под давлением 10 мм рт.ст. и течет по капилляру с очень маленькой скоростью – всего 0,5 мм/c, что создает благоприятные условия для протекания обменных процессов между кровью и тканями.
Посткапиллярные венулы – это первое звено емкостной
части микроциркуляторного русла. Наряду с эндотелиальными и гладкомышечными клетками в стенке вен появляются соединительно-тканные элементы, придающие ей большую растяжимость. Диаметр этих сосудов от 12 мкм до 1 мм, давление 10 мм рт.ст., скорость кровотока 0,6–1 мм/с. Посткапиллярные венулы наряду с капиллярами относят к обменным сосудам, через стенку которых способны проходить высокомолекулярные вещества.
Артериоло-венулярные анастомозы, или шунты, – это сосуды, соединяющие артериолу с венулой, минуя или в обход капиллярной сети. Они находятся в коже, легких, почках, печени, имеют гладкомышечные элементы и, в отличие от других сосудов, большое количество рецепторов и нервных окончаний, обеспечивающих регуляцию кровотока. Основные функции анастомозов заключаются: 1) в перераспределении крови к работающему органу; 2) в оксигенации венозной крови; 3) в поддержании постоянной температуры в данном органе или участке тела – терморегуляторная функция;
4)в увеличении притока крови к сердцу.
Всистеме микроциркуляции различают два вида кровотока: 1. Медленный, транскапиллярный, преобладает в состоянии покоя, обеспечивает обменные процессы. 2. Быстрый, юкстакапиллярный, через артериоло-венулярные анастомозы, преобладает в состоянии функциональной активности, например, в мышцах при физической нагрузке. Так, 1 мл крови проходит через капилляры за 6 ч, а через артериоловенулярные анастомозы – всего за 2 с.
Транссосудистый обмен веществ. В механизме пере-
хода веществ через сосудистую стенку в межтканевое пространство и из межтканевого пространства в сосуд играют
390
роль следующие процессы: фильтрация, реабсорбция, диффузия и микропиноцитоз.
Фильтрация и реабсорбция основаны, с одной стороны, на разности гидростатического давления в капилляре и в окружающих тканях, с другой – на разности онкотического давления плазмы крови, создаваемого белками, и онкотического давления в тканях (рис. 7.19). В артериальной части капилляра происходит процесс фильтрации, т.е. переход жидкости и растворенных в ней веществ из сосуда в межклеточное пространство. Этому способствует градиент гидростатического давления в капилляре (30 мм рт.ст.) и межтканевой жидкости (0–3 мм рт.ст.). В результате фильтрационное давление составляет: 30 – 3 мм рт.ст. = 27 мм рт.ст. В венозной части капилляра имеет место процесс реабсорбции, т.е. обратный переход воды и продуктов обмена из тканевой жидкости в сосуд. Сниженное гидростатическое давление (10 мм рт.ст.) не играет решающей роли и не мешает реабсорбции. В венозной части капилляра способствует реабсорбции градиент онкотического давления в сосуде (25 мм рт.ст.) и межтканевом пространстве (4 мм рт.ст.). В результате реабсорбционное давление равно: 25 – 4 мм рт.ст. = 21 мм рт.ст.
Фильтрация увеличивается: при общем повышении артериального давления, расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности, изменении положения тела (переходе из горизонтального в вертикальное), увеличении объема циркулирующей крови после вливания питательных растворов. Фильтрация возрастает также при снижении онкотического давления (уменьшение количества белка в плазме – гипопротеинемия).
Увеличивают реабсорбцию падение АД, кровопотеря, сужение резистивных сосудов, повышение онкотического давления. Некоторые вещества, такие, например, как кинины, гистамин, выделяющиеся при аллергических реакциях, воспалении и ожогах, могут повысить проницаемость капилляров, способствовать выходу жидкости в интерстициальное пространство и возникновению отеков. Однако в связи с малой растяжимостью интерстициального пространства и уда-
391