2 курс / Нормальная физиология / Физиология сенсорных систем

М ос ковск ий экон о мик о - лин гвис тическ ий ин ститу т

Ка фе дра пс их оло г ии

Н . А .Ф онс ова , В. А .Д у бынин

Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.

У че бное п ос обие

М ос ква, 20 07

1

Ог лав ле ние

Вв ед ен и е… … …… …… ……… … …… …… …… …… ……

1 . Об щие принципы организации сенсорных сист ем

1. 1. Рецепт оры ...............................................

1. 2. О сновные принципы код ирования и перед ачи сенсорной информации ……………………………

1. 2. 1. К од ирование характерист ик сиг нала на ур овне рецепт ора … …………………………………

1. 2. 2. Основные принципы перед ачи сенсорног о сиг нала в ЦНС … ……………………..

1 . 3. Восприят ие сенсорной информации ……….

2 . Зрит ельная сенсорная сист ема ......... ...................

2 . 1. О рган з рения ..................................... ........

2 . 1. 1. Об оло чки г лаза ............................ ...

2 . 1. 2. Внут реннее яд ро г лаза .................. ..

2 . 1. 3. А нат омия и физ иология сет чат ки .....

2 . 2. П ровод никовый отд ел з рит ельной сенсорной

сист емы ................... ................................................

С писок лит ерат уры …………………………………………..

2

Вв е дение

Физ иология – наука о жизнед еят ельност и ( о функциях ) целост ног о организ ма и от д ел ь ных ег о част ей – клет ок, т каней , орг анов, функциональных сист ем. П ри изуч ении процессов жиз нед еят ельност и физ иолог ия использ ует д анные

использ ующая д ля из учен ия раб оты орг аниз ма множест во мет од ик. С овременная физ иолог ия акт ивно использ ует физ ические и химические мет од ы исслед ования.

К урс «Физ иолог ия высшей нервной д еят ельност и и сенсорных сист ем » можн о разд елит ь на два относит ельно

д еят ельност и – д еят ельност и, направленной на ад аптацию к пост оянно меняющимся условиям окружающей сред ы. Физ иология сенсорных сист ем (анализ ат оров ) исслед ует

т ак и из внут ренней ег о среды. О ба раз д ела являются важнейшими сост авляющими всег о комплекса нейронаук .

1 . Общие принципы организации сенсорных систем

С ен сорная сист ем а (анал изат ор ) – сложный комплекс нервных об раз ований, осущест вляющий вос прият ие и анализ разд ражений из внешней и внут ренней сред ы организ ма. П онят ие «анализат ор » б ыло введ ено И . П . П авловым, кот орый рассматривал каждый из них как ед иную мног оуровневую сист ему, включающую периферические и цент ральные от д елы. П авлов выд елял в ка жд ом анализ ат оре три от д ела : периферический ( рецепт ор ), проводниковый ( чувст вительные нервы и г англии, а т акже яд ра и провод ящие пут и в ЦНС ) и корковый ( уч аст ок коры больших полушарий, куд а быст рее всег о приход ит информация о разд ражит еле) . В настоящее

3

в р емя выяснено, чт о на кажд ом из уровней анализ ат ора происход ит анализ и обраб от ка пост упающей и нформации .

Д ля понимания дальнейшег о мат ериала напомним вкрат це об основных видах элек трических пот енциалов в клетках . П од роб н ее о них м ожно прочит ать в люб ом уч е б нике

от рицат ельно по сравнению с ее нар ужной п оверхностью , т . е.

возд ействиях на клет ку. П оэт ому при от сут ст вии возд ействий он наз ывает ся пот енциалом покоя (ПП ). П ро цит оплазмат ическую мемб рану ( или про всю клет ку) в т аком сост оянии принят о г оворить, чт о она поляризов ана. Элект рические явления в клет ках связ аны с наличием в них

возд ействиях в таких молекулах мог ут от крываться каналы, кот орые пропускают раз личные ионы , чт о прив одит к сдвиг у ПП .

П ри синапт ической перед аче на постсинапт ической

пред ставляет соб ой неб ольшое уменьшение п о аб солют ной

пресинапт ическог о окончания . Такие пот енци алы локальны,

опр ед еленный уров ень д еполяриз ации ( порог овый уровень ) . Эт от уровень д ост иг ает ся в рез ульт ат е суммации ВПСП . ПД

4

воз никает по з акону «всё и ли ничег о », т . е. при под порог овом ур овне д еполяриз ации П Д не г енерирует ся ( ничег о), после д ост ижения порог овог о уровня, к акова б ы ни б ыла величина д еполяризации, амплит уд а ПД од на и та же ( всё) . П осле воз никновения ПД, он распространяет ся по мембране, д оходя д о пресинапт ическог о окончания, гд е выз ывает выделение мед иат ора в синапт ическую щель и воз никновение ПСП на пост синапт ической мемб ране.

С амый периферический отдел анализат ора – ре це пт ор

синапт ических, г орм ональных и прочих рецепт оров -молек ул ( т . е. мембранных рецепторов ) . В сенсорных сист емах рецепт ор – эт о чувствит ельная клет ка либ о чувст вительный от рост ок клетки. П од влиянием раздраж ит еля происход ит из менение свойств ионных каналов, вст роенных в мембрану рецепт ора. Эт о, как правило, привод ит к вход у в рецепт ор положит ельно з аряженных ионов и д еполяр изации мембраны

– сд виг у мемб ранног о пот енциала вверх. Воз никает рецепторн ый потенц иал , по мног им парамет рам сходный с ВПСП ( воз б ужд ающим постсинапт ическим пот енци алом ) . Так

з ависимост и от силы раздражит еля. Так же как и ВПСП рецепт орный пот енциал способ ен запускать пот енциал

дейст вия.

Кроме рецепт оров в периферической нервной си ст еме расположены чувст вит ельные г англии ( спинальные и черепные) и нервы, провод ящие сенсорную и н формацию в ЦНС ( рис. 1).

В ЦНС находят ся проводящие пут и и яд ра ( сенсорные цент ры), а т акже высший отд ел анализ ат ора – участ ок к оры

б ольших полушарий, куд а прое цирует ся информация от соот ветствующих рецепт оров . В ядрах происход ит не т олько переключение нервных импульсов , ид ущих к коре больших полушарий , но и обраб отка сенсорной информации.

В к орковом от деле анализ ат ора ( в соот ветст вующей проекционной з оне коры ) сенсорная информация оформляется в ощущени е. При разрушенной коре б ольших полушарий получ енное разд ражение не воспринимает ся соз н а нием, хотя может перераб атываться и использ оват ься

5

нижерасположенными об ластями ЦНС ( на неосоз наваемом ур овне) .

Вокруг некот ор ых рецепт оров наход ит ся комплекс вспомог ат ельных образ ований , кот орые, с од ной стороны , пред охраняют рецепт оры от внешних неад екват ных возд ействий, а с друг ой стороны об еспечивают опт имальные условия д ля их функционирования. В комплексе с рецепт орами эт и об раз ования называют орган ам и чувст в . Трад иционно у челов ека выд еляют пят ь орг анов чувств – з рения, слуха , осязания, об оняния и вкуса . Од нако число восприн и маемых нами раздражит елей замет но б ольше.

Д ело в т ом , чт о т ермин «орг ан чувств » воз ник в психолог ии с оответ ственно осоз нава емым человеком ощущениям . Од нако в процессе развит ия физ иолог ии

выяснилось, чт о сущест в ует ряд разд ражит елей , кот орые не воспринимают ся ( или не всег да воспринимаются ) челов еком в качест ве ощущения , но совершенно необ ход имы д ля нормал ьной раб от ы орг анизма.

В эт ой связ и необ ход имо ввест и понят ие «мод альность»,

качест венная характ еристика разд ражит еля, а т акже ощущения , воз никающег о при акт ивац ии опред еленной

мод альност ей, рецепт оры кот орых находят ся в коже. Термин мод альность можно от нест и и к разд ражит елям, выз ывающим в основном неосоз наваемые и з менения в организ ме. Такими разд ражит елями являют ся висцеральные ( от внут ренних орг анов ), пр оприоцепт ивные ( от мышечных, сухожильных и суст авных рецепт оров ), вест иб улярные.

орг аниз ме человека, очень раз нообраз ны. Кроме т ого, для ряд а мод альност ей имеется б олее од ног о вида рецепт оров. С ущест вует несколько классификаций рецепт оров , наиб олее уп от реб ля емые из кот орых привед ены ниже.

Все рецепт оры д елят с я на две б ольшие г руппы –

э кст ерорецепт оры и интерорецепт оры . К первым от носятся рецепт оры, воспринимающие разд ражения из внешней сред ы ( слуховые, зрит ельные, осязат ельные, об онятельные,

6

вкусовые), ко вт орым – из внут ренней . И нт ерор ецепторы , в свою очеред ь , д елят ся на п ро пр ио це пт о р ы или

т ерморецепт оры. К механорецепт орам от но сят ся част ь

проприоцепт оры, рецепт оры раст яжения ст енок внутренних орг анов. Х еморецепт оры – эт о об онят ельные и вкус овые рецепт оры, а также ряд висцер орецепт оров , наход ящихся в сосуд ах, желуд очно - кишечном т ра кт е, ЦНС и т . д . О собый вид хеморецепт оров – ноцицепт оры, специфические б олевые рецепт оры. Фот орецепт оры – эт о палочки и колб очки сет чатки г лаза. Терморецепт оры об ъед иняют рецепт оры кожи и внут ренних орг анов, а также особ ые т ермонейроны, находящиеся в ЦНС.

Н аконец , рецепт оры д елят ся по способ у провед ен ия информации в ЦНС на пе рв и ч но чу в ст ву ю щи е ( первичные) и в т о ри ч но ч ув ст ву ю щи е (вторичные) . П ервичные рецепт оры являют ся част ью нервных (сенсорных) клет ок . В эт ом случае

пот енциал д ейст вия, кот орый провод ится в ЦНС все т ем же сен сорным нейроном . Такими рецеп т орами являют ся кожные и об онят ельные.

Большинст во ост альных рецепт оров являются вт оричными. В эт ом случае специальная рецепт орная клетка г енерирует рецепт орный пот енциал, но не может преоб раз овать ег о в пот енциал д ействия и передат ь в ЦНС,

7

мед иат ор, возб ужд ающий сенсорный нейрон , чт о выз ывает в нем пот ен циал д ействия, перед аваемый зат ем в ЦНС (рис . 2).

Од ной из б аз овых функций живых сист ем является

Н апример, изменение п овед ения – эт о ад аптация на ур о в не целог о орг аниз ма, усиление окислит ельных процессов при инт енсивной мышечной раб от е – ад апт ация на ур овне д ыхат ель ной сист емы и т . д .

Мног ие рецепт оры т акже способ ны к ад аптации. Чаще всег о она проявляет ся в в ид е привыкания к раздражит елю, т . е. к снижению чувст вит ельн ост и рецепт оров. В эт ом случае рецепт оры акт ивно реаг ируют т олько на начало разд ражения , но через корот кое время перест ают отвечать на нег о или от вечают з начит ельно слабее. Такие рецепт оры ( ф а зич е ск ие или быстроадапт ирующ иеся ) снова г енерируют потенциал

возд ействия пост оянног о д авления, но реаг ируют сраз у после уст р а нения раздражит еля. Благ одаря ад аптации новые ст имулы в з начит ельно меньшей мере ма скируют ся пост оянно д ейст вующими сиг налами, чт о об легчает раб от у сист ем внимания. О д нако, ряд рецепт оров ( тон ическ ие или м едлен ноадаптирующ иеся ) прод олжает реаг ировать в течение всег о времени д ействия ст имула (рис. 3). Такими рецепт орами являются, например, хеморецепт оры, слуховые рецепт оры. В эт ом случае ад аптация т акже воз можна, од нако она являет ся уже ф унк цией ЦНС.

1 .2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации

1 .2. 1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора

В нервной сист еме код ирование информации главным об раз ом осущест вляется при п омощи нервных импульсов ( пот енциалов д ействия ). Т. к. амплит уд а пот енциала д ействия, г енерируем ог о опред еленным нейроном , пост оянна ( з акон

8

«все или ничег о »), код ировка происход ит за счет изменения част оты импульсов, их количества, инт ервала межд у п ачками ( г руппами импульсов, следующих с от носи т ельно постоянной част от ой ).

Н а уровне рецепт ора , как правило, код ируют ся сила и некот орые качественные характ ерист ики разд ражит еля.

д аже очень неб ольшим количеством энерг ии. Н апр имер, всег о од ин фот он свет а из меняет сост ояние фот орецепт ора.

инт енсивностью являются под порог овыми. Од нако рецепт ор можно воз б уд ить и неад екват ным разд ражит елем . В эт ом

г рад уален , т . е. в зависимост и о т силы разд ражит еля он может

опред еляет ся част от о й импульсов , распрост р а няющихся по чувст вит ельному нерв у. К роме т ог о, при повышении инт енсивност и сиг нала ув еличивает ся число сенсорных волокон , провод ящих импульсы (з а счет вовлечения в

разд ражит еля возможна благ одаря существов а нию в нервной сист еме т ак называемых т опических от ношений. В сенсорных сист емах эт о заключает ся в след ующем .

Об ычно рецепт оры, принад лежащие од ной сенсорной

плоскост и, на кот орые проецируют ся внешние воз д ействия. Зона расположения определенных рецепт оров наз ывается

9

рецепт ивной поверхностью. Так, сет чат ка – рецепт ивная поверхность з рит ельн ог о анализ ат ора. От кажд ой т очки эт ой поверхност и передает ся сиг нал в опред еленную т очку Ц НС, причем сиг налы от сосед них т очек рецепт ивной поверхности проецируют ся в сосед ние точки ЦНС. Такую параллельность в перед аче информации и наз ывают т опическ ими отношен иям и ( греч. topos – мест о) в ЦНС или прин ципом

мечен ой л ин ии .

Врез ультат е каждая т очка рецепт ивной поверхности имеет свое от об ражение на всех уровнях ЦНС, г д е формируют ся «карт ы » рецепт ивной поверхност и. П равда,

пропорции в эт их картах искажены : площадь в ЦНС , на кот орую проецир ует ся опред еленная часть рецепт ивной поверхност и, пропорциональна плот ност и расположения рецепт оров на эт ом участке, а не ег о площад и ( рис . 4). Благ одаря т опическим от ношениям код ируются качественные характ ерист ики ст имула. Эт о происход ит пот ому, чт о возб ужд ение опред еленных т очек рецепт ивной поверхности привод ит к возб ужд ению строг о опред еленных участ ков ЦНС.

П ольз уясь т ехнической т ерминолог ией можно сказ ать,

нервног о волокна в соот ветству ю щем чувст вит ельном нерве. П ри некот орых заб олеваниях, перед оз ировке лекарственных

д ейст вующие сенсор ные сиг налы воспринимают ся человек ом

инт енсивность и качест венные характ ер ист ики пост уп ающих сиг налов.

С иг налы от рецепт оров направляют ся в ЦНС, где

д руг ими вид ами ин формации . В кажд ом цент ре информация проход ит через сеть нейронов , соед иняющихся по при н ципам как дивергенции ( расхожд ения ), т ак и к он вергенции

10