2 курс / Нормальная физиология / Самостоятельная_работа_по_дисциплине_Физиология_человека_и_животных

Ф.с. создана П.К. Анохиным в первой половине XX столетия. Системообразующим фактором любой Ф.с. является результат действия. См. Системогенз,

Управление.

Функция – это специфическая жизнедеятельность клеток, тканей, органов и организма в целом, проявляющаяся как физиологический процесс или совокупность процессов, направленных на сохранение биосистемы.

Экологический оптимум – это зона благоприятного воздействия факторов внешней среды на конкретный живой организм. За пределами зоны Э.о. воздействие факторов среды вызывает мобилизацию адаптивных резервов организма, резкие изменения жизненных функций (возникает зона пессимума).

2.3.2. Раздел II. Физиология возбудимых тканей. Синапсы

Абсолютная рефрактерность – это состояние полной невозбудимости ткани, определяемое сначала полной занятостью «натриевого» механизма, а затем инактивацией натриевых каналов, что соответствует пику потенциала действия. См. Потенциал действия.

Автоматия – это свойство ряда возбудимых тканей, величина МП которых по времени не постоянна – периодически она снижается (возникает спонтанная деполяризация) и самостоятельно достигает КУД, в результате чего возникает спонтанное возбуждение, после которого МП восстанавливается до исходного уровня, а затем цикл повторяется. Способность к А. характерна для Р-клеток синоатриального узла – основного водителя ритма сердца, для ряда нейронов ЦНС, а также для некоторых гладких мышц, например, миоцитов матки.

Адаптация – это приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям существования во внешней среде, выработанное в процессе эволюционного развития вида или онтогенеза. А. возбудимых тканей, и особенно нервных центров, проявляется в снижении их возбудимости (т.е. в повышении порога возбуждения) при длительном воздействии раздражителя с постоянными физическими характеристиками. См. Аккомодацию.

Адренергические синапсы – это синапсы, медиатором в которых является норадреналин. Норадреналин синтезируется в нервном окончании из тирозина. До 80% выделившегося в синаптическую щель медиатора подвергается обратному нейрональному захвату, одна часть захватывается эффекторной клеткой (экстранейральный захват), вторая часть диффундирует в кровь, третья часть подвергается расщеплению. А.с. локализованы в головном мозге – образованы норадренергическими нейронами голубого пятна продолговатого мозга (часть ретикулярной формации). Аксоны этих нейронов идут к различным структурам лимбической системы, а также к КБП. Эти синапсы осуществляют

150

торможение нейронов КБП, гипоталамуса и других образований ЦНС. Кроме того, А.с. имеются в ганглиях симпатической нервной системы. За счет этих синапсов повышается деятельность сердца, возрастает активность гладких мышц сосудов кожи и пищеварительного тракта, а также снижается активность гладких мышц пищеварительного тракта, дыхательных путей, сосудов сердца и ряда других органов.

Физиологический эффект норадреналина зависит от вида рецептора на постсинаптической мембране. Различают 4 вида адренорецепторов: α1-, α2-, β1 и β2-рецепторы. В каждом А.с., вероятно, есть все 4 вида рецепторов, но доминирует всегда какой-то один из них. При взаимодействии норадреналина с α1- АР (миоциты сосудов кожи и желудочно-кишечного тракта, нейроны головного мозга) происходит деполяризация постсинаптической мембраны и возбуждение иклетки-эффектора. α2-АР много на пресинаптической мембране А.с., благодаря чему норадреналин оказывает тормозный антидромный эффект, т.е. ингибирует выделение очередной порции норадреналина из пресинапса. β1-АР в основном представлены в миокарде; при их активации норадреналином реализуются хронотропный, инотропный, батмотропный и дромотропный эффекты (рост частоты и силы сердечных сокращений, а также возбудимости и проводимости сердечной мышцы). β2-АР представлены в гладких мышцах коронарных сосудов, сосудов скелетных мышц, в миоцитах бронхов, матки; при их активации возникает торможение активности соответствующих структур.

Подобно другим синапсам, А.с. подвержены фармакологической модуляции. Можно регулировать синтез норадреналина, снижать интенсивность его депонирования в везикулах, усиливать/ингибировать выделение медиатора, избирательно блокировать передачу возбуждения в А.х., используя адреноблокаторы. Например, селективным агонистом α1-АР является клофелин. См. Си-

напсы, Химические синапсы, Медиаторы, Холинергические синапсы.

Аккомодация возбудимой ткани – это процесс приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему по силе раздражению, проявляющийся в снижении возбудимости (амплитуды ПД) вплоть до полного ее отсутствия и, следовательно, в постепенном повышении порога возбуждения. При длительной подпороговой деполяризации мембраны изменяется величина КУД. Например, до действия раздражителя КУД составлял –50 мВ, а в результате длительной деполяризации он становится равным –40 мВ или даже –30 мВ, что приводит к снижению возбудимости структуры. Причиной снижения возбудимости является развитие медленной инактивации Na+-каналов, в меньшей степени – активация К+-каналов. Явление А.в.т. лежит в основе закона градиента.

Активный транспорт – это наиболее сложно организованный, универсальный для всех клеток перенос веществ через биологические мембраны против электрохимического градиента; осуществляется с обязательной затратой свободной энергии клетки (главным образом АТФ), накапливаемой в процессе обмена веществ. При помощи А.т. переносятся гидрофильные полимерные

151

молекулы, неорганические ионы (Na+, Ca2+, K+, Cl-), водород, моно- и дисахариды, аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества. А.т. характерен для клеток почек, мозга, эндокринных желез, пищеварительного тракта, гистогематических барьеров. Механизмы А.т. лежат в основе способности живой клетки поддерживать постоянство своей внутренней среды (см. гомеостаз), значительно отличающейся по составу от окружающей среды. Содержание ионов Na+ и Cl- в межклеточной жидкости значительно превышает таковые в клетке в 10 и 50 раз соответственно. К+, напротив, является главным внутриклеточным катионом: его содержание в клетках в 30 раз выше, чем в межклеточной жидкости. Эти соотношения принято называть градиентом концентрации: для натрия – 10:1, для хлора – 50:1, для калия – 1:30.

Альтерация (или повреждение, или демаркация) – это изменение

(обычно угнетение) функционального состояния биологических структур под влиянием какого-либо альтерирующего (повреждающего) воздействия.

Анэлектротон – это комплекс физических и физиологических изменений, возникающих в области приложения к живой ткани анода постоянного тока. Различают физический анэлектротон – увеличение мембранного потенциала (гиперполяризация мембраны) и физиологический анэлектротон – снижение возбудимости, скорости проведения возбуждения и повышение лабильности клеток (волокон), составляющих ткань. См. Закон полярного действия посто-

янного тока (закон Пфлюгера).

Биоэлектрические потенциалы – это общее название всех видов электрических процессов (потенциалов), возникающих в клетках, тканях, органах организма человека, животных и растений; являются важнейшими составляющими процессов возбуждения и торможения. Исследование Б.п. имеет большое значение для понимания физико-химических и физиологических процессов, протекающих в живых системах. Для внеклеточного и внутриклеточного способов регистрации биопотенциалов в физиологии и клинической медицине используют различные усилители биопотенциалов, осциллографы, быстродействующие самописцы, компьютерные технологии. Отражением суммарной электрической активности сердца, мозга и скелетных мышц являются соответственно электрокардиограмма (ЭКГ), электроэнцефалограмма (ЭЭГ), электромиограмма (ЭМГ), записанные внеклеточным способом при определенном положении отводящих электродов.

Биоэлектрические явления – это электрические токи, возникающие в любом живом организме в результате неравномерного распределения в нем заряженных частиц – ионов. В открытие «живого электричества» огромный вклад внесли опыты Гальвани (1786) и Маттеучи (1836), проведенные на нерв- но-мышечном препарате лапки лягушки. Различают Б.я., выявляемые в состоянии покоя (мембранный потенциал или потенциал покоя), при возбуждении (потенциал действия, рецепторный или генерационный потенциал, возбуждающий/тормозный постсинаптические потенциалы), при повреждении (потенциал повреждения или демаркационный потенциал). См. Биоэлектрические потен-

циалы.

152

Возбудимость – это способность высокоспециализированных тканей (нервной, мышечной, железистой) быстро реагировать на раздражение специфической реакцией (генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией и др.). Мерой В. живой структуры является пороговая сила раздражителя, которая вызывает видимую ответную реакцию. В. и порог раздражения находятся в обратных соотношениях – чем выше порог, тем ниже В. живой структуры и наоборот. В. и раздражимость характеризуют в сущности одно и тоже свойство биологических систем – способность отвечать на раздражение. Однако термин В. используется для определения специфических реакций структур, имеющих более позднее филогенетическое происхождение. Иначе говоря, В. является высшим проявлением такого общего свойства живого как раздражимость.

Возбудимые ткани – это ткани, клетки которых способны генерировать циклы возбуждения (нервная, мышечная, секреторная или железистая).

Возбуждающий медиатор – это химическое вещество, выделяемое нервными окончаниями, вызывающее возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) на постсинаптической мембране. См. Медиа-

торы, Синапсы.

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) – это потенциал,

возникающий в результате деполяризации постсинаптической мембраны при воздействии на нее возбуждающего медиатора, приводящий к возбуждению иннервируемой структуры. В основе формирования ВПСП лежит открывание (активирование) натр иевых каналов и возникновение входящего натриевого тока. Нарастание ВПСП происходит в течение 1-20 мс, спад – 1-120 мс.

Возбуждающий синапс – это синапс, в котором деполяризация нервного окончания вызывает выделение возбуждающего медиатора и возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) на постсинаптической мембране. См. Синапсы, Возбуждающий постсинаптический потенциал, Медиаторы.

Возбуждение – это активный процесс, возникающий в результате того или иного воздействия на живой объект; характеризуется сложным комплексом фи- зико-химических и функциональных изменений. Для каждой возбудимой структуры переход в возбужденное состояние определяется осуществлением специфичной для нее деятельности: например, мышца сокращается, эпителиальные (железистые) клетки выделяют секрет, нейроны генерируют нервный импульс. Однако основным признаком В. всех возбудимых структур независимо от их специализации является генерация ПД, т.е. изменение мембранного потенциала клетки. ПД во всех случаях является инициатором всех видов деятельности возбудимых структур – проведения возбуждения, сокращения, выделения секрета (ферментов, гормонов).

Воротный механизм (или ворота ионного канала) – это белковые моле-

кулы, расположенные на внешней (m-ворота) и на внутренней (h-ворота) поверхностях мембраны. Эти белки способны к конформации – изменению про-

153

странственной конфигурации молекул без изменения их химической структуры и свойств. В тысячные доли секунды В.м. открывает (активирует) и закрывает (инактивирует) ионоселективный канал, регулируя скорость и «квантовый» характер транспорта ионов. В.м. высокочувствителен к различным химическим веществам, в том числе к ферментам, ядам и некоторым фармакологическим препаратам.

Восходящее направление тока – это движение по нерву раздражающего тока, когда анод устанавливается дистальнее катода; при этом ток, текущий от анода к катоду, как бы восходит, поднимается к верху.

Гальванометр – это прибор для измерения слабого электрического тока или напряжения.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – это тормозной медиатор в нервно-мышечных синапсах ракообразных и некоторых синапсах центральной нервной системы позвоночных животных. См. Медиаторы, Синапсы, Тормоз-

ные нейроны.

Генераторный потенциал (или рецепторный потенциал) – это граду-

альная деполяризация окончаний афферентных (центростремительных) нервных волокон, обеспечивающая генерацию распространяющегося ПД по нервному волокну.

Герц (Гц) – это единица измерения частоты колебаний; цифра перед «Гц» обозначает число периодических циклических процессов, протекающих в единицу времени (1 с).

Гиперполяризационное торможение – это торможение, развивающееся вследствие увеличения МП (гиперполяризации) клетки; проявляется в росте величины порогового потенциала и снижении возбудимости. См. Гиперполяри-

зация.

Гиперполяризация – это увеличение мембранного потенциала по сравнению с его величиной в состоянии покоя, что сопровождается ростом порогового потенциала и снижением возбудимости клетки. Электрографическим про-

явлением Г. является положительный следовой потенциал, обусловленный повышенной проницаемостью мембраны для ионов К+ и Cl-. При этом наружная поверхность мембраны приобретает избыточный, по сравнению с нормой, «+» заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Однако это состояние непродолжительно, так как механизмы активного транспорта «загоняют» избыточный калий в клетку до восстановления концентрационного градиента калия 1:30 и восстановления исходного состояния клетки – статической поляризации. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения. Гиперполяризационные потенциалы играют решающую роль в работе секреторных клеток, рецепторов сетчатки и некоторых других.

Градиент мышечного сокращения – это зависимость амплитуды оди-

ночного сокращения мышцы от количества сократившихся миофибрилл. Возбудимость отдельных групп мышечных волокон, составляющих целую мышцу,

154

различна. Пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон; амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения последовательно вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая при дальнейшем раздражении не увеличивается, несмотря на нарастание силы тока.

Градиент раздражения – это характеристика скорости нарастания или убывания силы раздражителя. Если скорость изменения интенсивности воздействия раздражителя большая, градиент называется высоким, если малая – низ-

ким. См. Закон градиента.

Демаркационный потенциал – то же, что и потенциал повреждения.

Деполяризация – это сдвиг МП в сторону его уменьшения. При изменении проницаемости клеточной мембраны (под действием раздражителя) активируются «быстрые» Na+-каналы, вследствие чего ионы Na+ лавинообразно пассивно (по градиенту концентрации) поступают в клетку, что вызывает относительное уменьшение положительного заряда на ее поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате сначала трансмембранная разность потенциалов сокращается до нуля, а затем, по мере дальнейшего поступления в клетку Na+, происходит перезарядка мембраны – инверсия заряда. Поверхность клеточной мембраны становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме – возникает полноценный ПД. Решающая роль ионов Na+ в развитии Д. и ПД показана в исследованиях А. Ходжкина (1952) на гигантском аксоне кальмара. Д. может быть как вызванной (при наличии внешнего стимула), так и спонтанной, обусловленной способностью некоторых возбудимых структур, так называемых пейсмекеров, самопроизвольно возбуждаться. См. Потенциал действия, Ав-

томатия.

Двигательная единица – это группа мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нейроном передних рогов спинного мозга и, следовательно, сокращающихся одновременно. У человека Д.е. состоит из 150 и более мышечных волокон. В пределах одной Д.е. все мышечные волокна сокращаются одновременно, но различные Д.е. могут сокращаться как одновременно, так и последовательно. Различают две разновидности Д.е.: медленные и быстрые. Медленные д.е. состоят в основном из богатых митохондриями и окислительными ферментами красных мышечных волокон. Они развивают небольшую силу, сокращаются медленно, выполняют длительную работу умеренной мощности, практически не утомляясь. Быстрые д.е. подразделяются на легко утомляемые и устойчивые к утомлению. Первые Д.е. образованы белыми мышечными волокнами, сокращаются с большой скоростью, развивают большую силу, но быстро утомляются, поэтому способны выполнять большую работу, но в те-

155

чение короткого времени. Вторые Д.е. способны к быстрым и сильным сокращениям в течение продолжительного времени.

Всостав скелетной мышцы входят мышечные волокна всех типов, однако

взависимости от функции в ней преобладает тот или иной тип волокон. Соотношение их в каждой мышце индивидуально, т.е. генетически детерминировано. Чем больше в мышцах белых волокон, тем лучше человек приспособлен к выполнению работы, требующей большой скорости и силы. Преобладание красных мышечных волокон обеспечивает выносливость при выполнении длительной работы.

Динамическая (или ритмическая) мышечная работа – это вид мышеч-

ной работы, характеризуемый периодическими сокращениями и расслаблениями скелетных мышц с целью перемещения тела или отдельных его частей, а также выполнения определенных рабочих действий. Физиологические реакции при Д.м.р. (возрастание частоты сердечных сокращений, артериального давления, ударного и минутного объемов крови, изменение регионального и общего сосудистого сопротивления и др.) зависят от силы и частоты сокращений, размеров работающих мышц, степени тренированности человека, положения тела,

вкотором выполняется работа, условий окружающей среды.

Естественные раздражители – то же, что и адекватные раздражители.

Закон времени – отражает зависимость величины пороговой силы раздражителя от времени его действия: чем сильнее раздражитель, тем меньше то минимальное время, в течение которого он должен действовать, чтобы вызвать ответную реакцию, и наоборот. Зависимость между пороговой силой раздражителя и длительностью его действия имеет вид равносторонней гиперболы (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика), ветви которой асимптотичны к линиям, паралельным осям координат (ось абсцисс (Х) отражает длительность воздействия стимула, а ось ординат (У) – пороговую силу раздражителя, вызывающего возбуждение). На этой кривой можно выделить три области: левую, среднюю и правую. Правая область свидетельствует о том, что если раздражитель достаточно длительный, то его пороговая сила не зависит от его длительности. При этом минимальная сила такого достаточно длительного раздражителя, вызывающая возбуждение, получила название «реобаза». Иначе говоря, порог раздражения (возбуждения) и реобаза – это тождественные понятия, при условии, что длительность раздражителя достаточно большая. Средняя область кривой демонстрирует зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности

– чем меньше длительность, тем выше должна быть пороговая сила раздражителя, чтобы вызвать возбуждение. В связи с наличием такой зависимости был введен термин «полезное время» – это минимальное время, в течение которого раздражитель данной силы должен воздействовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение. Полезное время для раздражителя, сила которого равна двум реобазам, получило специальное название – «хронаксия». Левая область кривой свидетельствует о том, что слишком короткие по длительности стимулы,

156

какими бы сильными они не были, не способны вызвать возбуждение. Эта закономерность является теоретическим обоснованием применения токов высокой частоты для получения калорического эффекта.

Вклинической медицине и в физиологии реобаза и хронаксия широко применяются для оценки возбудимости тканей, например, при лечении ранений нервов. Для этих целей используется специальный прибор – хронаксиметр, который позволят определить хронаксию и реобазу скелетных мышц, чувствительных нервных волокон, вестибулярного аппарата, сетчатки. При поражении возбудимых структур эти показатели увеличиваются. Таким образом, в целом, З.в. отражает важную закономерность – для генерации ПД необходимо определенное количество энергии, чтобы довести деполяризацию мембраны до КУД. Если этой энергии недостаточно, то возбуждение не произойдет.

Закон «Все или ничего» – см. Закон силы.

Закон градиента – это закономерность, отражающая зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания: для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать (по силе) достаточно быстро. Если сила раздражителя нарастает медленно, то из-за развития аккомодации порог раздражения возрастает, поэтому для инициации возбуждения величина стимула должна быть больше, чем, если бы она нарастала мгновенно.

Графическое изображение З.г. как и Закона времени носит гиперболический характер. На кривой также выделяют три области – левую, среднюю и правую. Правая область кривой свидетельствует о том, что при достаточно большой скорости нарастания силы раздражителя, его пороговая величина не зависит от скорости нарастания силы. Средняя область кривой указывает на то, что при относительно низкой скорости нарастания силы раздражителя его пороговая величина находится в обратной зависимости от скорости нарастания

–чем меньше скорость, тем выше порог. Левая область кривой отражает важную закономерность – если скорость нарастания силы раздражителя меньше некоторой величины (ее называют минимальным градиентом), то такой раздражитель никогда не сможет вызвать возбуждение, каким бы сильным он не был.

Вцелом, З.г. подтверждает важное положение мембранной теории электрогенеза о том, что при достаточно длительном воздействии подпороговых раздражителей может происходить инактивация Na+- каналов, что отражается в снижении КУД. В этом отношении З.г. близок к Закону полярного действия тока (закону Пфлюгера). Следует подчеркнуть, что значение З.г. существенно выходит за рамки физиологии – технологии применения лекарственных средств, а также различных оздоровительных и профилактических методик и мероприятий, включая закаливающие процедуры, основаны на обязательном учете данной закономерности. Чтобы получить выраженный лечебный эффект, лекарственный препарат должен быть использован сразу же в пороговой дозе.

157

Наоборот, чтобы получить оздоровительный эффект от закаливающих процедур, их продолжительность и интенсивность воздействия должны нарастать постепенно.

Закон полярного действия постоянного тока (Пфлюгер, 1859) – при действии постоянного тока возбуждение происходит только в момент замыкания или только в момент размыкания цепи. При замыкании/размыкании цепи постоянного тока изменяется сила раздражителя, что и вызывает возбуждение. Это явление находится в полном соответствии с Законом градиента. При этом

вмомент замыкания оно возникает под катодом, а в момент размыкания – под анодом. Этот закон позволяет объяснить механизмы развития возбуждения, в частности, механизмы, лежащие в основе изменения КУД.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом происходит деполяризация, и если она достаточна для достижения КУД, то возникает возбуждение – генерируется ПД. Если этого не происходит, то в области катода изменяется возбудимость. В первые моменты замыкания тока возбудимость под катодом вначале возрастает. Это явление получило название «катэлектротон». По мере прохождения постоянного тока возбудимость под катодом резко снижается, что получило название «катодическая депрессия». В настоящее время явление катодической депрессии объясняют процессом инактивации Na+- каналов

врезультате длительной деполяризации мембраны в области катода. Следует отметить, что явление катодической депрессии открыл российский физиолог Б.Ф. Вериго. Считается, что это явление лежит в основе пресинаптического торможения (см. раздел «Общая физиология ЦНС»). В области анода при замыкании цепи постоянного тока величина МП повышается – возникает гиперполяризация, и поэтому возбуждение не возникает. Вследствие гиперполяризации мембраны возбудимость под анодом снижается. Это явление получило название «анэлектротон». Однако, если постоянный ток действует сравнительно долго, то в условиях гиперполяризации происходит снижение КУД, т.е. он приближается к исходному уровню МП. По этой причине в момент размыкания цепи тока в области анода возникает возбуждение, так как величина МП быстро достигает КУД. Выше описанные явления позволили вскрыть механизмы изменения КУД в процессе функционирования возбудимых тканей.

Данный закон возбуждения может использоваться и на практике: если требуется заблокировать проведение возбуждения по нерву (например, болевая рецепция), то можно использовать постоянный ток. При этом в области расположения анода возбудимость будет снижена, что приведет к блоку проведения возбуждения по чувствительному нерву. Аналогично – при длительной деполяризации в области катода, когда возникнет катодическая депрессия.

Закон Дюбуа-Реймона – то же, что и Закон градиента.

Законы раздражения – это закономерности, определяющие условия действия раздражителя (сформулированы в отношении электрического тока), которые приводят к возникновению ответной реакции биологического объекта. Су-

158

ществует 4 основных закона раздражения – закон силы, закон времени, закон градиента и закон полярного действия постоянного тока (закон Пфлюгера). Объединенная формулировка законов силы, времени и градиента гласит – для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть достаточно сильным, длительным и быстро нарастающим. Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит. См. Закон силы, Закон времени, Закон градиента, Закон полярного действия постоянного тока (закон Пфлюгера).

Закон силы – закономерность, отражающая зависимость между интенсивностью (силой) раздражения и величиной ответной реакции: чем сильнее, в определенных пределах, раздражение, тем больше ответная реакция. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным – пороговым или выше порогового. Под термином «порог раздражения / возбуждения» понимается min сила раздражителя, которая способна преодолеть КУД мембраны. Например, чтобы вызвать возбуждение нейрона при МП= –70 мВ и КУД= –50 мВ, пороговая сила раздражителя должна быть ровна 20 мВ. Таким образом, З.с. отражает основное условие, необходимое для генерации ПД – достижение КУД мембраны возбудимой структуры. Для одиночных образований (нейрон, аксон, скелетное мышечное волокно) зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя подчиняется правилу «все или ничего» – все раздражители, сила которых равна или выше пороговой, вызывают одинаковый по количественным характеристикам ответ возбудимой структуры. Если речь идет о совокупности отдельных мышечных волокон (скелетная мышца) или отдельных аксонов (нервный ствол), то и в этом случае каждый отдельный элемент (волокно или аксон) тоже отвечает на раздражитель по типу «все или ничего». Но если регистрируется суммарная активность объекта, то амплитуда ПД в определенном диапазоне находится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарно ответа остается прежней.

Замедленная реполяризация – это часть фазы реполяризации мембраны, нередко наблюдаемая в конце ПД в скелетной мышце. Замедленное восстановление исходного МП обусловлено уменьшением проницаемости клеточной мембраны для К+ и замедлением выхода его из клетки. Продолжительность З.р. в нерве теплокровных составляет около 100 мс, максимальная амплитуда 5–10 мВ. В сердечной и гладких мышцах тоже наблюдается З.р., но на более высоком уровне – плато.

Избирательная (или селективная) проницаемость мембраны – это свойство биологической мембраны, направленное на поддержание клеточного гомеостаза – оптимального содержания в клетке ионов, ферментов и субстра-

тов. Пути реализации И.п.м.: пассивный транспорт, активный транспорт.

Изменение возбудимости структуры – это циклические колебания воз-

будимости структуры в ходе развития одиночного цикла возбуждения (ПД), со-

159