2 курс / Нормальная физиология / Краткий_курс_лекций_по_физиологии_с_основами_анатомии_Петунова_А

Рис. 9. Симпато-адреналовая система

Втечение всей жизни человека кора надпочечников вырабатывает мужские и женские половые гормоны. Так, у мужчин две трети половых гормонов-андрогенов синтезируется в семенниках, а одна треть – в коре надпочечников.

Вмозговом веществе надпочечников содержатся специализи-

рованные клетки, синтезирующие два гормона: адреналин и норадреналин. Из клеток мозгового вещества выделяется приблизительно 80 % адреналина и 20 % норадреналина. Мишенями этих гормонов являются все ткани организма. Они мобилизуют все силы человека

вслучае стресса: при травме, инфекции, испуге. Увеличивают частоту сердечных сокращений и выброс крови, повышают давление крови, учащают дыхание и расширяют бронхи, тормозят перистальтику желудочно-кишечного тракта. Кроме того, адреналин и норадреналин стимулируют энергетический обмен. Под действием этих гормонов распадается гликоген, хранящийся в печени. При этом образуется много молекул глюкозы, поступающих в кровь. Стимулируется также распад жиров для покрытия энергетических затрат. Адреналин и норадреналин вызывают повышение возбудимости

71

структур головного мозга, что также адаптирует нервную систему к работе в условиях стресса.

Поджелудочная железа – непарный орган, расположенный между желудком, двенадцатиперстной кишкой и селезенкой. Для нее характерна смешанная секреция. Большая часть железы вырабатывает пищеварительные ферменты, которые в составе сока поджелудочной железы поступают в двенадцатиперстную кишку. В этом заключается внешнесекреторная функция. Между клетками, которые вырабатывают пищеварительные ферменты, разбросаны небольшие группы клеток, называемые островками Лангерганса, в каждый входят три вида клеток: альфа, бета и дельта. Наиболее многочисленны бета-клетки, секретирующие гормон инсулин, меньше альфа-клеток, вырабатывающих гормон глюкагон, а в дель-

та-клетках – соматостатин.

Инсулин и глюкагон являются антагонистами, в то время как соматостатин подавляет высвобождение как инсулина, так и глюкагона.

Инсулин и глюкагон являются основными гормонами, регулирующими углеводный обмен, то есть концентрацию глюкозы в крови, поддерживая ее на постоянном уровне. Инсулин понижает уровень сахара в крови, способствует откладыванию поглощенных питательных веществ в форме гликогена или жиров и синтезу белка. Действие глюкагона заключается в разложении гликогена до глюкозы в печени с повышением уровня сахара в крови.

Недостаточная секреция инсулина бета-клетками приводит к развитию сахарного диабета. При этом заболевании повышается уровень глюкозы в крови – гипергликемия. Поэтому глюкоза не может больше поддерживать энергетические потребности клеток, а увеличивается использование других энергетических источников, таких как жирные кислоты и эндогенные белки. Однако мозг, потребляющий не менее 20 % всей энергии, необходимой организму, может использовать в качестве ее источника исключительно глюкозу.

72

ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ

Кровь вместе с лимфой и межтканевой жидкостью составляет

внутреннюю среду организма.

Функции крови многообразны. Это прежде всего функции транспорта или переноса газов и веществ, необходимых для жизнедеятельности клеток или подлежащих удалению из организма конечных продуктов метаболизма. К ним относятся: дыхательная, питательная, регуляторная и экскреторная функции. Кровь является одной из основных сред, где осуществляются механизмы специфической защиты организма от чужеродных молекул и клеток, т.е. иммунитета. Состав и свойства крови отражают сдвиги, происходящие в других жидкостях внутренней среды и клетках.

Общая масса крови, находящейся в кровеносных сосудах, или объем циркулирующей крови (ОЦК), составляет 6-8 % веса тела, что соответствует 5-6 л. Это состояние носит название нормоволемия. После избыточного приема воды объем крови может повышаться (гиперволемия), а при тяжелой физической работе в жарких цехах и избыточном потоотделении падать (гиповолемия). В кровеносных сосудах в состоянии покоя циркулирует не вся кровь. Около 40-50 % ее находится в кровяных депо (селезенке, печени, сосудах кожи и легких). Выход крови из депо в общий кровоток происходит при кровопотере, мышечной деятельности, пониженном атмосферном давлении. Уменьшение количества крови более чем на 1/3 опасно для жизни.

Кровь состоит из жидкой плазмы (55-60 %) и форменных элементов (40-45 %) – клеток крови: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Плазма, лишенная фибрина, называется сывороткой. Соотношение между объемом плазмы и объемом форменных элементов крови определяют специальным показателем – гематокри-

том.

В состав плазмы входит 90-92 % воды и 8-10 % сухого остатка. Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ.

К органическим веществам плазмы крови относятся:

1)белки плазмы: альбумины, глобулины и фибриноген;

2)небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак);

73

3)безазотистые органические вещества: глюкоза – 4,4–6,6 ммоль/л, нейтральные жиры, липиды;

4)ферменты и проферменты.

Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1 % от ее состава.

Белки плазмы составляют 7-8 % ее объема. Функции белков плазмы крови заключаются в поддержании онкотического давления крови, регуляции рH крови благодаря наличию буферных свойств. Кроме того, они обусловливают вязкость крови, необходимую для поддержания кровяного давления, обеспечивают гуморальный иммунитет, участвуют в свертывании крови, способствуют поддержанию крови в жидком состоянии; переносят гормоны, липиды, минеральные вещества и др.

Альбумины составляют 50-60 % всех белков плазмы. Основная их функция состоит в регуляции онкотического давления. Также альбумины служат резервом аминокислот для белкового синтеза и выполняют тем самым питательную функцию. Благодаря большой поверхности адсорбируют на ней и транспортируют различные вещества к местам их использования и удаления. Глобулины составляют 35-40 % всех белков плазмы. Различают несколько фракций глобулинов, которые выполняют различные физиологические функции:

- гамма-глобулины (и отчасти бета-глобулины) входят в состав разных иммунных антител, образующихся в ответ на введение чужеродных белков, и, таким образом, играют важную защитную роль;

-антигемофильный глобулин (фактор VIII), фибриноген и протромбин – глобулины плазмы, участвующие в процессе свертывания крови;

-гаптоглобин связывает и транспортирует гемоглобин;

-трансферин или сидерофилин содержит железо и обеспечивает его транспорт с кровью;

-липопротеины – комплекс белков плазмы крови с углеводами

–транспортирует жиры, нерастворимые в воде.

Фибриноген - 0,2-0,4 %. Главный фактор свертывания крови. Эритроциты – безъядерные клетки. Они образуются в красном костном мозгу, разрушаются в печени и селезенке. В 1 мм3 крови мужчин в среднем содержится 4,0-5,0 х 1012/л эритроцитов, жен-

74

щин – 3,7-4,7 х 1012/л. Эритроциты выполняют в организме следующие функции:

1)дыхательная – перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;

2)регуляция рН крови благодаря гемоглобиновой буферной системе;

3)питательная – перенос аминокислот от органов пищеварения

кклеткам;

4)защитная – адсорбция на своей поверхности токсических веществ;

5)участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови;

6)несут в себе групповые признаки крови.

95% сухого веса эритроцита составляет гемоглобин. У мужчин в крови содержится в среднем 130-160 г/л гемоглобина, у женщин – 120-150 г/л. Гемоглобин состоит из белка глобина и 4 молекул гема. Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять или отдавать молекулу кислорода.

Для нормального синтеза гемоглобина необходимо достаточное поступление железа. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин. Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или дезоксигемоглобином. Гемоглобин, соединенный с углекислым газом, носит название карбгемоглобина, в виде которого переносится 20 % углекислого газа. Это соединение также легко распадается. Соединение гемоглобина с угарным газом называется карбоксигемоглобином, который является прочным соединением и неспособен осуществлять перенос кислорода. Родство гемоглобина к угарному газу выше его родства к кислороду, поэтому даже небольшое количество угарного газа в воздухе является опасным для жизни.

Увеличение содержания эритроцитов в крови называется эритроцитозом, уменьшение – эритропенией, что часто сопутствует малокровию, или анемии. При анемии может быть снижено или число эритроцитов, или содержание в них гемоглобина, или все вместе.

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, представляют собой бесцветные клетки, содержащие ядро и цитоплазму специфической

75

структуры. Они образуются в лимфатических узлах, селезенке и костном мозгу. В 1 мм3 крови человека находится 4,0-9,0 – 109/л лейкоцитов.

Лейкоциты неоднородны по своему строению: в одних цитоплазма имеет зернистое строение – гранулоциты, в других нет зернистости – агранулоциты. Гранулоциты составляют 70-75% всех лейкоцитов и делятся в зависимости от способности окрашиваться нейтральными, кислыми и основными красками на нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Нейтрофилы по степени зрелости делятся на юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Агранулоциты состоят из 2 групп: лимфоцитов и моноцитов. Процентное соотношение различных лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой. При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Увеличение количества юных и палочкоядерных нейтро-

филов называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево, который свидетельствует об обновлении крови и наблюдается при острых инфекционных и воспалительных заболеваниях, а также при лейкозах.

Нейтрофилы являются наиболее важными для защиты организма от чужеродных (инфекционных) бактерий, поскольку они способны к быстрому прохождению через поры в стенках капилляров в тканевые пространства, где осуществляют фагоцитоз – поглощение и переваривание инородных частиц. Так как они являются сравнительно небольшими клетками, то их называют микрофагами. Основная функция эозинофилов – обезвреживание и разрушение токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, а также комплекса антиген-антитело. Базофилы продуцируют и содержат биологически активные вещества (гепарин, гистамин и др.), чем и обусловлена их функция в организме. Лимфоциты играют важнейшую роль в процессах образования иммунитета организма к различным инфекционным заболеваниям, а также активно участвуют в нейтрализации токсического действия различных веществ. Моноциты способны фагоцитировать продукты распада клеток и тканей, а также обезвреживать токсины, образующиеся в очагах воспаления. Это самые крупные клетки периферической крови и их называют макрофагами. Моноциты сохраняются в крови 2-3 дня, затем они выходят в окружающие ткани, где, достигнув зрелости, превраща-

76

ются в тканевые макрофаги. Увеличение числа лейкоцитов называ-

ется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, – это плазматические образования овальной или круглой формы диаметром 2,5-3 мкм. Они не имеют ядра. Образуются в красном костном мозгу и в селезенке, их количество составляет 180-320х109/л. Они играют важную роль в процессе свертывания крови. Увеличение содержания тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом,

уменьшение – тромбоцитопенией.

Гемостаз – совокупность физиологических процессов, завершающихся остановкой кровотечения при повреждении сосудов.

Различают два этапа остановки кровотечения: сосудисто-

тромбоцитарный и коагуляционный гемостаз. Сосудисто-

тромбоцитарная остановка кровотечения из мелких сосудов с низким кровяным давлением. При травме рефлекторно происходит уменьшение просвета (спазм) мелких кровеносных сосудов. Спазм сосудов приводит лишь к временной остановке кровотечения. Далее происходит в месте повреждения сосуда формирование тромбоцитарной пробки. В основе ее образования лежит способность тромбоцитов прилипать к чужеродной поверхности и склеиваться друг с другом.

Гемокоагуляция – сложный биохимический и физикохимический процесс, в итоге которого растворимый белок крови – фибриноген, переходит в нерастворимое состояние – фибрин, который прочно закрывает место повреждения сосуда и кровотечение прекращается.

Антиподом системы гемокоагуляции является фибринолитическая система, основной функцией которой является расщепление нитей фибрина на растворимые компоненты. Процесс фибринолиза необходимо рассматривать в совокупности с процессом свертывания крови. Нарушение функциональных взаимосвязей между системами гемокоагуляции и фибринолиза может привести к тяжелым патологическим состояниям организма, либо к повышенной кровоточивости, либо к внутрисосудистому тромбообразованию.

Кроветворение (гемопоэз) – сложный процесс образования, развития и созревания форменных элементов крови. Осуществляется в специальных органах кроветворения. Часть кроветворной системы организма, которая непосредственно связана с выработкой

77

красных клеток крови, называется эритроном, который не является каким-либо одним органом, а рассеян по всей кроветворной ткани костного мозга.

По современным представлениям единой материнской клеткой кроветворения является клетка-предшественник (стволовая клетка), из которой через ряд промежуточных стадий образуются эритроциты, лейкоциты, лимфоциты, тромбоциты.

Физико-химические свойства крови. Цвет крови обусловлен наличием гемоглобина. Насыщенный кислородом, он придает яр- ко-красный оттенок артериальной крови. Восстановленный гемоглобин темно-красный.

Вязкость – это способность оказывать сопротивление течению жидкости при перемещениях одних частиц относительно других за счет внутреннего трения. Чем больше в плазме крови содержится крупномолекулярных белков, особенно фибриногена, липопротеинов, тем выше вязкость плазмы. При увеличении количества эритроцитов, особенно их соотношение с плазмой, т.е. гематокрита, вязкость крови резко возрастает.

Удельный вес крови у здорового человека среднего возраста составляет от 1,052 до 1,064 и зависит от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина, состава плазмы. У мужчин удельный вес выше, чем у женщин за счет разного содержания эритроцитов, температуры среды, отмечается увеличение удельного веса крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у мужчин составляет 2- 10 мм в час, у женщин – 2-15 мм в час. СОЭ зависит от многих факторов: количества, объема, формы эритроцитов, их способности к агрегации, белкового состава плазмы. СОЭ увеличивается при беременности, стрессе, воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях и др.

Осмотическое давление крови. Если два раствора разной кон-

центрации разделить полупроницаемой перепонкой, пропускающей только растворитель (воду), то вода переходит в более концентрированный раствор. Сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мембрану, называется осмотическим давлением. Осмотическое давление плазмы крови в норме составляет 7,3 атм. Поддержание осмотического давления крови играет важную роль в регуляции водно-солевого обмена, а онкотическое дав-

78

ление – в регуляции водного обмена, способствует удержанию воды в кровеносном русле.

рН крови. Как и другие водные растворы, кровь содержит водородные ионы (Н+) и гидроксильные ионы (ОН-). Кровь имеет слабощелочную реакцию. В условиях покоя рН артериальной крови равен в среднем 7,4, а рН венозной крови – 7,37. Поддержание нормального кислотно-щелочного равновесия крови осуществляется буферными системами крови. Имеется четыре буферные системы: 1) бикарбонатный буфер (система Н2СО3-NaНСО3); 2) гемоглобиновый буфер; 3) белки плазмы; 4) фосфатный буфер (система NaН2РО4-Na2НРО4). Буферные вещества нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей и тем самым препятствуют сдвигу рН в кислую или щелочную сторону. Любая буферная система состоит из 2 частей: слабой кислоты и соли этой кислоты с сильным основанием. Примерно 75 % буферной способности крови человека обусловлено гемоглобином.

Группы крови. Основоположниками учения о группах крови и возможностях ее переливания от одного человека другому были К. Ландштейнер и Я. Янский. Я. Янский выделил четыре группы крови, встречающиеся у людей. Классификация основана на сравнении антигенов, находящихся в эритроцитах (агглютиногенов), и антител, имеющихся в плазме (агглютининов). Выделены главные агглютиногены А и В и соответствующие агглютинины α и β.

Эта система получила название АВО, группы крови в ней обозначаются цифрами и теми агглютиногенами, которые содержатся в эритроцитах данной группы.

I группа (О) – в эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме содержатся агглютинины α и β;

II группа (А) – в эритроцитах содержится агглютиноген А, в плазме – агглютинин β;

III группа (В) – в эритроцитах находится агглютиноген В, в плазме – агглютинин α;

IV группа (АВ) – в эритроцитах обнаруживаются агглютиногены А и В, в плазме агглютининов нет.

Агглютиноген А и агглютинин α, а также В и β называются одноименными. В крови человека не могут содержаться одноименные вещества. При встрече их возникает агглютинация, т.е. склеивание

79

эритроцитов, а в дальнейшем и разрушение (гемолиз). В этом случае говорят о несовместимости крови.

Резус-фактор. Впервые он обнаружен в эритроцитах обезьянмакак породы «резус». Впоследствии оказалось, что резус-фактор содержится в эритроцитах 85 % людей (резус-положительная кровь) и лишь у 15 % людей отсутствует (резус-отрицательная кровь). В настоящее время известно, что система резус включает много антигенов. Наиболее активными в антигенном отношении является антиген D.

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

Дыханием называется совокупность физиологических процессов, обеспечивающих потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа. Газообмен осуществляется путем сложного взаимодействия систем дыхания, кровообращения и крови. Газообмен состоит из следующих этапов:

1)внешнее (легочное) дыхание или обмен газов между внешней средой и альвеолами легких;

2)обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью капилляров легких;

3)перенос кровью кислорода и углекислого газа тканям;

4)обмен газов между кровью капилляров и тканями организма

5)внутриклеточное или тканевое дыхание (рассматривается в курсе биохимии).

Внешнее дыхание. Газообмен между легкими и окружающей средой осуществляется за счет вдоха и выдоха. При вдохе объем легких увеличивается, давление в них становится ниже атмосферного и воздух поступает в дыхательные пути. Этот процесс носит активный характер и обусловлен сокращением наружных межреберных мышц и опусканием (сокращением) диафрагмы.

Во время выдоха объем грудной полости уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них становится выше атмосферного,

ивоздух выходит наружу. Выдох в спокойном состоянии осуществляется пассивно, за счет расслабления наружных межреберных мышц и диафрагмы. Форсированный выдох происходит вследствие сокращения внутренних межреберных мышц.

80