2 курс / Нормальная физиология / Краткий_курс_лекций_по_физиологии_с_основами_анатомии_Петунова_А

Непосредственно к скелету не относятся шесть особых косточек (по три с каждой стороны), расположенных в среднем ухе; слуховые косточки соединяются только друг с другом и участвуют в работе органа слуха, осуществляя передачу колебаний с барабанной перепонки во внутреннее ухо.

Подъязычная кость – единственная косточка непосредственно не связанная с другими, – топографически находится на шее, но традиционно относится к костям лицевого отдела черепа. Она подвешена мышцами к костям черепа и соединена с гортанью.

Самая длинная кость скелета – бедренная кость, а самая маленькая – стремя в среднем ухе.

Все кости скелета условно делят на подгруппы:

Осевой скелет:

-череп – костная основа головы, является вместилищем головного мозга, а также органов зрения, слуха и обоняния. Череп имеет два отдела: мозговой и лицевой;

-грудная клетка – имеет форму усеченного сжатого конуса, является костной основой груди и вместилищем для внутренних органов. Состоит из 12 грудных позвонков, 12 пар ребер и грудины;

-позвоночник или позвоночный столб – является главной осью тела, опорой всего скелета; внутри позвоночного канала проходит

спинной мозг.

Добавочный скелет:

-плечевой пояс – обеспечивает присоединение верхних конечностей к осевому скелету. Состоит из парных лопаток и ключиц;

-верхние конечности – максимально приспособлены для выполнения трудовой деятельности. Конечность состоит из трех отделов: плечо, предплечье и кисть;

-тазовый пояс – обеспечивает присоединение нижних конечностей к осевому скелету, а также является вместилищем и опорой для органов пищеварительной, мочевыделительной и половой систем;

-нижние конечности – приспособлены для перемещения тела в пространстве.

21

Рис. 3. Строение черепа человека (вид сбоку)

Рис. 4. Строение черепа человека (вид спереди) 22

Основные функции скелета:

•опорная (вместе с мышцами скелет выполняет опорную функцию для всех других систем органов);

•движение (обеспечивает передвижение тела и его частей);

•защита (защищает от внешних воздействий внутренние ор-

ганы);

•хранение минералов (в костях находится запас кальция и фосфора);

•гемопоэз (в костном мозге происходит образование клеток

крови).

Кости содержат около 50 % воды, 28 % органических веществ, придающих костям упругость, 22 % неорганических веществ, преимущественно соли кальция, фосфора, магния. Минералы придают костям твердость.

Различают четыре типа костей:

1)длинные трубчатые кости, к которым относятся бедренные кости, кости голени, плеча и предплечья;

2)короткие трубчатые кости – кости пальцев;

3)губчатые кости – ребра, грудина, запястье;

4)плоские кости – лопатки, тазовые кости, кости мозговой части черепа.

Части типичной трубчатой кости (бедренная кость):

•эпифизы. Находятся на самых концах кости, там где формируются суставы. Снаружи покрыты гиалиновым хрящом, который защищает от трения между костями в суставах.

•диафиз – трубка длинной кости. Определяет направление, в котором кость может противостоять нагрузке. Костномозговая полость, содержащая костный мозг, находится внутри диафиза;

•метафиз – место, где диафиз встречается с эпифизом. В этом месте происходит рост кости в длину;

•надкостница. Охватывает внешнюю сторону кости, где к ней прикрепляются связки и сухожилия. В ней проходит большое число кровеносных сосудов и расположено множество болевых рецепторов. Кость растет и восстанавливается за счет надкостницы. Внутренний слой надкостницы состоит из остеобластов. Делясь, остеобласты образуют костное вещество, за счет чего кость растет в толщину.

23

Костная ткань относится к соединительным тканям. Она состоит из клеток и плотного межклеточного вещества. Компактное вещество прочное, обеспечивает внешнюю защиту для мягких тканей, находится в диафизе. Губчатое вещество расположено в эпифизе. Уменьшает напряжение в суставах. В нем находится красный костный мозг – орган гемопоэза. Губчатое вещество легкое и уменьшает вес скелета в целом.

К клеточным элементам костной ткани принадлежат костные клетки: остеоциты, остеобласты и остеокласты.

Остеоциты – клетки, которые вырабатывают межклеточное вещество. Составляют основное вещество кости.

Остеобласты – клетки, создающие костную ткань. Они округлой формы, иногда содержат несколько ядер, располагаются в надкостнице. Чем больше необходимость в росте костей или зарастании перелома, тем быстрее остеобласты превращаются в зрелые остеоциты.

Остеокласты – клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости.

В течение всей жизни происходит разрушение структурных частей костной ткани и одновременно образование новых как на месте разрушения, так и со стороны надкостницы. В этом процессе и принимают участие остеокласты и остеобласты.

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Биологические реакции. Живые организмы и все их клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью отвечать на воздействия внешней среды или нарушение их состояния изменением своей структуры или функции. Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют био-

логическими реакциями, а сами воздействия – раздражителями или стимулами.

Понятие биологической реакции включает все виды ответной деятельности организма, его клеток и органов на различные воздействия. Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры, их роста и процесса деления, в возникновении в них различных химических соединений, преобразовании потенциальной энер-

24

гии в кинетическую (электрическую, механическую, тепловую, световую), совершении той или иной работы (перемещении в пространстве, выделении тех или иных веществ, работе по концентрированию в клетке определенных электролитов и т.п). Еще более разнообразны реакции целостного организма, в особенности – сложные формы поведения. В процессе их осуществления меняется деятельность многих органов и бесчисленного множества клеток, организм всегда реагирует на различные воздействия как единое целое, как единая сложная система.

Раздражители. Раздражителем живой клетки или всего организма может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Все бесконечное многообразие возможных раздражителей можно разделить на 3 группы: физические, физико-химические и химические. К числу физических раздражителей относятся температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение, ускорение и т.п.), электрические, световые. Физико-химические раздражители представлены изменениями осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава, коллоидального состояния. К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, и способных изменить обмен веществ клеток (вещества пищи, лекарства, яды, гормоны, ферменты, метаболиты и т.п.).

Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы. Будучи естественными, т.е. возникающими в самом организме, электрохимическими раздражителями клеток, нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в ЦНС или приходя от нее к периферическим органам, вызывают направленные изменения состояния и деятельности эффекторных клеток.

Все раздражители по месту возникновения делят на внешние (экстеро-) и внутренние (интеро-) раздражители, а по физиологическому значению – на адекватные и неадекватные. Адекватными называют те раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена эволюцией и чувствительность, к которым у нее обычно чрезвычайно велика (глаз – свет, ухо – звук и

25

т.д.). Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлен, но которые в определенных условиях могут вызвать изменения структуры или функции (мышца может сократиться при ударе, быстром согревании, воздействии электротока, внезапном растяжении, действии кислоты и т.п.).

Возбудимость. Клетки нервной, мышечной и железистой тканей специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Они называются возбудимыми, а их способность отвечать на различные раздражения возбуждением – возбудимостью. Возбудимость – это свойство клеточной мембраны отвечать на действие раздражающего (возбуждающего) фактора изменением проницаемости и своего электрического состояния. Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны (изменение ее мембранного потенциала покоя (МПП) и генерация распространяющегося потенциала действия (ПД)). Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, возбуждение распространяется на другие участки той же клетки или на другие клетки.

История открытия электрических явлений в тканях

В 1786 г. итальянский врач и физиолог Л. Гальвани, развесив для просушки лягушачьи лапки на балконе заметил, что когда раскачиваемая ветром лапка соприкасается с металлической решеткой балкона, то возникает ее сокращение. Ученый сделал вывод, что если между нервом и мышцей устанавливается замыкание посредством металлического проводника и при этом мышца сокращается, то это есть доказательство проявления «животного электричества». Он считал, что нерв и мышца заряжены противоположно.

Однако физик А. Вольта показал ошибочность вывода А. Гальвани путем проведения следующего опыта: он подметил, что перила балкона были медные, а крючки, на которых висели лапки – железные. Попробовав приложить к лапке пинцет, одна ножка которого была сделана из меди, а другая из цинка или из железа, Вольта получил сокращение мышцы. Следовательно, заключил он, мышцы

26

сокращаются не потому, что выделяется «животное электричество», а из-за того, что между двумя металлами, соприкасающимися с электролитом, течет ток, который и раздражает нервы лапки лягушки.

Не соглашаясь с мнением Вольта, Гальвани поставил второй опыт. Он заключался в безметаллическом сокращении мышцы. Сокращение достигалось путем накидывания нерва на отпрепарированную мышцу с помощью стеклянных инструментов. Однако оказалось, что сокращение удавалось получить только тогда, когда мышца была повреждена, а если она была отпрепарирована без повреждения ее поверхности, то сокращения не возникало. Позднее немецкий физиолог Л. Герман показал, что если к неповрежденной мышце приложить электроды гальванометра, то никакой разности потенциалов увидеть не удается. Но если на мышцу или нерв нанести повреждение, надрез и погрузить в этот надрез один из электродов, то стрелка гальванометра отклоняется. Это доказывает, что между поврежденными и неповрежденными участками живой мышцы возникает электрический ток, причем поврежденный участок несет отрицательный заряд. Этот ток был назван током по-

вреждения, или током покоя.

В1837 г. К. Маттеучи показал, что ток покоя скелетной мышцы при ее сокращении уменьшается. Ученый проделал и еще один опыт. Он брал два нервно-мышечных препарата и нерв второго набрасывал на мышцу первого. При этом он раздражал нерв первого препарата, заставляя мышцу сокращаться. Оказалось, что и вторая мышца при этом начинала сокращаться. Объяснить это влиянием на нерв тока покоя нельзя, так как сокращение второй мышцы происходило лишь при возбуждении первой. Еще нагляднее выглядел этот опыт, если вместо первой мышцы взять работающее сердце лягушки. При набрасывании стеклянным крючком нерва нервномышечного препарата на сердце лягушки мышца лапки начинает сокращаться в ритме работающего сердца. Причина этого явления была обнаружена позже.

В1850 г. знаменитый французский исследователь Э. ДюбуаРеймон, раздражая седалищный нерв лягушки, обнаружил, что вслед за раздражением по нерву пробегает волна электрического тока. В 1868 г. Герман показал, что причина этого в том, что возникающий при раздражении электрический ток достигает соседнего

27

участка, возбуждает его, затем переходит на следующий участок. Путем таких контактов волна возбуждения бежит по нерву, как огонь по бикфордову шнуру.

Если раздражать одиночными ударами постоянного тока участок нерва, а от следующего участка отводить двумя электродами ток на гальванометр или на трубку катодного осциллографа, то вначале никаких отклонений не регистрируется, так как под обоими отводящими электродами одинаковый потенциал. Через некоторое время, распространяясь, возбуждение достигает первого отводящего электрода и тогда гальванометр регистрирует разность потенциалов в виде отрицательного колебания – стрелка отклоняется влево (на осциллографе – вниз). Когда волна возбуждения – оказывается между электродами, стрелка возвращается в исходное положение. Затем волна возбуждения достигает второго электрода – стрелка отклоняется вправо (луч вверх). Когда волна возбуждения уходит дальше, и луч осциллографа, и стрелка гальванометра возвращаются в исходное положение.

Из этих фактов можно сделать следующие выводы:

1.В покое разность потенциалов существует только между неповрежденным и поврежденным участком ткани (ток повреждения, или ток покоя).

2.При прохождении возбуждения по нерву в нем возникает ток действия.

3.Этот ток действия не остается на месте, а распространяется.

4.Ток действия представляет собой отрицательное колебание потенциала.

Более точное изучение механизмов электрических изменений в тканях в покое и при возбуждении стало возможным с прогрессом электроизмерительной и микроэлектродной техники.

Потенциал покоя (ПП). В покое мембрана поляризована. Это означает, что по обе стороны ее существуют заряды разного знака. Внутренняя среда клетки заряжена отрицательно, наружная – положительно. Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка -60 – (-90) мв). Эта разность потенциала называется мембранным потенциалом (МП), или потенциалом покоя. МП клетки можно из-

мерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис. 5). Уменьшение МП относительно его нормального уровня

28

(ПП) называют деполяризацией, а увеличение – гиперполяризацией. Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения.

Рис. 5. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А); мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б)

Согласно мембранно-ионной теории Ходжкина-Хаксли, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов K+, Na+,Clвнутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Известно, что клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи – слоем молекул белка и мукополисахаридов. В клеточной мембране имеются тончайшие каналы (поры). Через эти каналы молекулы воды и других веществ, а также ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку и покидают ее. Мембрана покоящейся клетки обладает избирательной проницаемостью, которая изменяется при действии раздражителя на клетку. В покое мембрана нервных волокон примерно в 25 раз более проницаема для ионов K+ чем для ионов Na+. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов K+ из протоплазмы превышает противоположный поток Na+. Поэтому мембрана в покое снаружи заряжена положительно, а внутри отрицательно.

Кроме проницаемости большое значение для возникновения мембранного потенциала имеет градиент концентрации ионов по

29

обе стороны мембраны. Показано, что цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30–59 раз больше ионов К+, но в 8–10 раз меньше ионов Na+ и в 50 раз меньше ионов Cl-, чем внеклеточная жидкость. Несмотря на то, что скорость диффузии ионов Na+ и К+ через мембрану в покое мала, разность их концентрации вне клетки и внутри нее должна была бы в конечном итоге полностью выровняться, если бы в клетке не существовало специального механизма, который обеспечивает активное выделение («выкачивание») из протоплазмы проникающих в нее ионов Na+ и введение («нагнетание») ионов К+. Этот механизм получил образное название на-

трий-калиевого насоса.

Для того, чтобы сохранялась ионная асимметрия, Na-К-насос должен совершать определенную работу против градиента концентрации ионов. Непосредственным источником энергии для работы насоса является расщепление АТФ, которое происходит под влиянием АТФ-азы, локализованной в мембране и активируемой ионами Na+ и К+ (т.н. Na-К зависимая АТФ-аза). Торможение активности этого фермента приводит к нарушению работы насоса. В результате протоплазма обогащается Na+ и теряет К+. Прямым следствием этого является снижение или даже полное исчезновение МП (потенциала покоя, или мембранного потенциала).

Потенциал действия (ПД). Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого служит быстрое колебание МП, называемое потенциалом дей-

ствия (ПД)

При внутриклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка на очень короткий интервал, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженным электроотрицательно по отношению к соседнему, покоящемуся участку, т.е. при возбуждении происходит т.н. «перезарядка мембраны». Причина этого состоит в том, что при возбуждении происходит не просто исчезновение ПП, а возникает разность потенциалов обратного знака, в результате чего наружная поверхность мембраны становится заряженной отрицательно по отношению к ее внутренней стороне.

30