2 курс / Нормальная физиология / Краткий_курс_лекций_по_физиологии_с_основами_анатомии_Петунова_А

сосоматические синапс) и еще реже – с аксоном (аксоаксонные). Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками исполнительных органов.

У разных нейронов диаметр аксона варьирует от 0,2 до 20 мкм. Чем толще аксон, тем быстрее проводится по нему импульс. Длина аксона может доходить до 1 м. Для увеличения скорости передачи сигнала многие аксоны заключены в особый футляр миелин – жироподобное вещество со свойствами электрического изолятора. Миелиновая оболочка аксона регулярно прерывается участками свободными от миелина – перехватами Ранвье. Аксоны не имеющие миелинового покрытия называются безмиелиновыми (безмякотными).

Рис. 7. Строение нейрона

41

Аксонный транспорт – продвижение вдоль аксона химических веществ в двух направлениях:

-от тела в окончание аксона (антероградный транспорт), этим путем доставляются митохондрии, ферменты, липиды, гликопротеиды, медиаторы и другие вещества;

-от аксонных окончаний к телу нейрона (ретроградный транспорт) доставляются везикулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, вирусы (герпеса, ветряной оспы, бешенства, столбняка). Аксонный транспорт поддерживает структуру и функцию аксона и его окончаний, аксонный рост и образование новых синапсов; трофическое влияние на иннервируемую клетку.

Контакт нейрона с иннервируемой клеткой называется синапсом. В подавляющем большинстве синапсы НС – химические, т.е. здесь передача сигнала происходит с помощью химического вещества – медиатора. Структурными элементами синапса являются пресинаптическая часть, в которой находится медиатор, синаптическая щель и постсинаптическая мембрана с рецепторами для взаимодействия с медиатором. При взаимодействии медиатора с хеморецепторами на постсинаптической мембране изменяется ионная проницаемость: при открытии натриевых каналов образуется ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал), при открытии калиевых или хлорных каналов образуется ТПСП (тормозной постсинаптический потенциал).

Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую (дендриты и мембрану сомы), интегративную (сому с аксонным холмиком), передающую (аксонный холмик с аксоном).

Типы нейронов. Чувствительный (афферентный нейрон) под влиянием внешних воздействий вырабатывает нервный импульс и передает его другим нейронам в ЦНС. Внешние воздействия воспринимаются окончаниями дендрита (рецепторами), которые специализированы на восприятии определенного вида раздражений. Нейроны этого типа располагаются только в ПНС, в ганглиях. Вставочный (интернейрон) нейрон принимает нервный импульс от одних нейронов и передает его другим. В ЦНС большая часть нейронов относятся к вставочному типу. Эфферентный нейрон получает импульс от нейрона (нейронов), передает возбуждение орга- нам-исполнителям, вызывая соответствующую реакцию организма.

42

Это либо двигательные (мотонейроны), передающие команды от ЦНС скелетным мышцам, либо вегетативные нейроны, передающие сигналы от ЦНС гладким мышцам, сердечной мышце или железам внешней секреции.

Глия (от греч. клей) создает опору для нейронов, объединяет отдельные элементы нервной системы, но в то же время изолирует разные группы нейронов, а также большую часть их аксонов. Численность клеток глии значительно превышает количество нейронов. Самыми распространенными глиальными клетками являются астроциты, имеющие многочисленные длинные отростки, одни из которых направлены к нейронам, а другие – к кровеносным капиллярам. Отростки астроцитов полностью обертывают сосуд, т.е. фор-

мируют гематоэнцефалический барьер – границу между кровью и нервной тканью, закрытую для многих находящихся в крови веществ. Олигодендроциты обертывают аксоны нейронов в ЦНС, создавая им изолирующий миелиновый футляр. Шванновские клетки покрывают миелином волокна ПНС. Клетки микроглии образуются из моноцитов крови, сумевших пройти сквозь стенки капилляров в мозг и поселиться в нем. Выполняют функцию макрофагов, разрушая поврежденные клетки.

Классификация нервных волокон. Проведение возбуждения в нервных волокнах. Нервные волокна имеют осевой цилиндр (нервный отросток) и глиальную оболочку. Если мембрана глиальной клетки одним слоем окружает осевой цилиндр, то образуются безмиелиновые волокна, если же она многократно закручивается вокруг осевого цилиндра и образует слой миелина, формируются миелиновые волокна. Участки осевого цилиндра между миелиновой муфтой называют перехватами Ранвье.

Непрерывный тип проведения возбуждения происходит в безмиелиновых волокнах типа С: начинается с электротонического проведения возникшего потенциала действия (ПД) в соседний участок, где происходит деполяризация мембраны до критического уровня и возникает «новый» ПД и т.д.

Сальтаторный (скачкообразный) тип проведения ПД происхо-

дит в миелиновых волокнах: возникший в перехвате Ранвье ПД электротонически распространяется к соседнему перехвату, где и возникает «новый» ПД, который служит источником кругового тока для следующего перехвата. Сальтаторный способ экономичен, и

43

скорость распространения возбуждения гораздо выше, чем по безмиелиновым нервным волокнам.

Электрические сигналы в нейронах. С наружной и внутрен-

ней стороны мембраны нейрона содержатся разные электрические заряды: с наружной – положительные, с внутренней – отрицательные. Разность между ними называется мембранным потенциалом покоя (МПП). МПП большинства нейронов равен – 65 мВ. Уменьшение МПП называется деполяризацией, а увеличение – гиперполяризацией. Если деполяризация достигнет некоторого критического уровня деполяризации (КУД), например - 55 мВ, то проницаемость мембраны для ионов натрия на короткое время становится максимальной, они устремляются в клетку и в связи с этим трансмембранная разность потенциалов резко уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Это обстоятельство приводит к закрытию натриевых каналов и стремительному выходу из клетки ионов калия: в результате восстанавливается первоначальная величина МПП. Эти происходящие изменения МПП называются потенциалом действия (ПД). ПД быстро распространяется по мембране аксона до самого его окончания, причем нигде не меняет свою амплитуду. Кроме ПД в нервной клетке могут возникать местные или локальные сигналы: рецепторный потенциал и постсинаптический потенциал. Их амплитуда значительно ниже, чем у ПД, кроме того, она существенно уменьшается при распространении сигнала. По этой причине местные потенциалы не могут распространяться по мембране далеко от места своего возникновения.

Рецепторный потенциал образуется в окончаниях чувствительного нейрона, когда на них действует определенный стимул: растяжение, свет, химическое вещество и т.п. Действие стимула вызывает деполяризацию мембраны, которая является рецепторным потенциалом, ее амплитуда пропорциональна силе действующего стимула. Рецепторный потенциал распространяется на небольшое расстояние.

Постсинаптический потенциал образуется в синапсах интер-

нейронов и эфферентных нейронов. На постсинаптической клетке после того, как возбужденная пресинаптическая клетка отправит для нее нейромедиатор, который присоединяется к рецепторам постсинаптической мембраны, открываются ионные каналы. Возникает ток ионов через постсинаптическую мембрану. Он вызывает

44

изменение МПП, – этот сдвиг и является постсинаптическим потенциалом. Постсинаптический потенциал может быть деполяризационным – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП); или гиперполяризационным – тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

Таким образом, входные сигналы представлены местными (локальными) потенциалами: рецепторным и постсинаптическим. Рецепторный потенциал в чувствительных нейронах, постсинаптический потенциал во вставочных и эфферентных нейронах.

Объединенный сигнал возникает вследствие суммации одновременно образовавшихся местных потенциалов, которая происходит в местах, где особенно много ионных каналов для натрия. Следовательно, легче достигается критический уровень деполяризации. Таким местом является аксонный холмик – место отхождения аксона от тела. Здесь в результате суммации множества небольших постсинаптических потенциалов, возникающих одновременно в многочисленных синапсах, образованных дендритами нейрона с окончаниями аксонов пресинаптических клеток, возникает ПД. Суммация рецепторных потенциалов происходит в ближайшем от чувствительных окончаний перехвате Ранвье. Возникший в интегративной зоне (аксонный холмик, перехват Ранвье), ПД быстро распространяется по ходу аксона к его окончанию.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Основной формой деятельности НС является рефлекс. Рефлекс – ответная реакция организма на раздражения внешней и внутренней среды, которая осуществляется при обязательном участии нервной системы. Рефлекс выражается активацией или торможением деятельности организма и является важнейшим механизмом приспособления организма к условиям среды.

Основные этапы изучения рефлекса. Нервизм – это концепция,

признающая ведущую роль нервной системы в регуляции жизнедеятельности. Основные этапы его развития:

•в XVII в. математик и философ Рене Декарт выдвинул идею

орефлекторном принципе деятельности НС;

45

•в середине XIX в. освещена психофизиологическая концепция рефлекса (И.М. Сеченов). Учение С.П. Боткина о клиническом нервизме о том, что различные заболевания являются следствием нарушения нервных регуляторных механизмов;

•в начале XX в. И.П. Павлов обосновал представление о трофическом влиянии НС на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод изучения высшей нервной деятельности.

Рефлекторная дуга – совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В нее входит цепь соединенных посредством синапсов нейронов, которая передает нервные импульсы от возбужденных стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам. В рефлекторной дуге выделяют следующие компоненты:

1. Рецепторы – высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать ее в нервный импульс. Все рецепторы делятся на внешние, или экстерорецепторы (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние, или интерорецепторы (рецепторы внутренних органов), к ним относятся проприорецепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях. Область, занимаемая рецепторами, которые принадлежат одному афферентному нейрону, называется рецептивным полем этого нейрона. Действие порогового раздражителя на рецептивное поле приводит к возникновению специализированного рефлекса.

2. Чувствительные (афферентные, сенсорные, центростреми-

тельные) нейроны проводят нервные импульсы от своих дендритов

вЦНС. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.

3. Интернейроны (вставочные нейроны) образуют нервный центр рефлекса, находятся в ЦНС, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают ее и передают эфферентным нейронам. В спинном мозге тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области.

4. Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (редко от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам. Тела их находятся в ЦНС, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и относятся к ПНС:

46

они направляются либо к мышцам, либо к внешнесекреторным железам. Управляющие скелетными мышцами двигательные нейроны (мотонейроны) находятся в передних рогах, а вегетативные – в боковых рогах. Для обеспечения соматических рефлексов достаточно одного двигательного нейрона, а для вегетативных рефлексов необходимо два: один из них располагается в ЦНС, а тело другого находится в вегетативной ганглии.

5. Рабочие органы (эффекторы) – мышцы или железы. Поэтому рефлекторными ответами служат либо мышечное сокращение (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), либо выделение секретов желез (пищеварительных, потовых, бронхиальных).

Классическим компонентом рефлекса является обратная связь, т.е. информация о том, удалось или нет с помощью рефлекторной реакции приспособиться к изменениям среды и насколько эффективным оказалось приспособление. Благодаря химическим синапсам возбуждение по рефлекторной дуге распространяется только в одном направлении: от рецепторов к эффектору. В зависимости от количества синапсов различают полисинаптические рефлекторные дуги, в состав которых входит не менее трех нейронов, и моносинаптические, состоящие из афферентного и эфферентного нейронов. У человека моносинаптические дуги обеспечивают только рефлексы растяжения.

Координационная деятельность ЦНС. Каждый рефлекс пред-

ставляет собой реакцию ЦНС в целом и зависит от всей совокупности межцентральных взаимоотношений. Эти взаимоотношения обеспечивают согласованную деятельность и носят название координации функций. Координация функций обеспечивает рефлекторные акты, соответствующие воздействиям внешней среды. Эти рефлекторные акты могут проявляться со стороны различных систем (мышечной, эндокринной, сердечно-сосудистой). Например, при беге рефлекторно работают мышцы сгибателей и разгибателей, повышается артериальное давление, учащается биение сердца и дыхание. Все это скоординировано.

Принципы координации функций организма. Конвергенция –

импульсы, идущие по разным афферентным волокнам, сходятся (или конвергируют) к одним и тем же вставочным или эфферентным нейронам. Таким образом, один и тот же нейрон может возбу-

47

диться импульсами, поступающими от зрительных, слуховых, кожных рецепторов. Окклюзия состоит в том, что при одновременном раздражении двух афферентных волокон, возникает сокращение мышцы меньшее, чем сумма от каждого раздражения. Если раздражены сразу два волокна, то мышца возбуждена меньше, чем если бы мы раздражали каждое из волокон. Иррадиация возбуждения – смысл этого принципа заключается в том, что при сильном и длительном раздражении импульсы, поступающие в ЦНС, возбуждают не только данный рефлекторный центр, но и другие центры. Например, при беге задействовано много центров. Чтобы иррадиация не происходила в ЦНС, существуют тормозные нейроны, которые препятствуют иррадиации возбуждения и обеспечивают попадание импульсов в строго определенный нервный центр.

Рецепторная (сопряженная) иннервация. Впервые такая иннер-

вация была замечена в 1896 г. Н.Е. Введенским, который, раздражая моторную зону коры головного мозга, обнаружил, что на противоположной стороне тела происходит сокращение мышц-сгибателей и расслабление мышц-разгибателей. Это явление объясняется тем, что возбуждение центра сгибательной мускулатуры одной конечности тормозит центр разгибания этой же конечности. Принцип обратной связи – всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Эти сигналы с проприорецепторов поступают в ЦНС. Таким образом, осуществляется координация двигательных реакций. Принцип доминанты впервые был сформулирован А.А. Ухтомским. Сущность его заключается в том, что среди множества возбужденных очагов в ЦНС, существует очаг максимального (господствующего) возбуждения. Этот доминантный очаг подчиняет себе все другие очаги возбуждения. Такой очаг характеризуется повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммированию возбуждений, инерцией, т.е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.

Торможение – это активный нервный процесс прекращения или угнетения возбуждения. Тормозные нейроны есть во всех областях мозга, например, в спинном мозге клетки Реншоу, в коре мозжечка – нейроны Пуркинье и т.д. В качестве тормозных медиаторов чаще других используются гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин,

48

хотя тормозная специфичность синапса зависит не от медиатора, а исключительно от типа хемозависимых каналов. Принципиальное отличие тормозных синапсов от возбуждающих в том, что на постсинаптической мембране открываются каналы не для натрия, а для ионов хлора или ионов калия. Если откроются каналы для анионов хлора, то они по концентрационному градиенту входят в клетку, а если откроются каналы для калия, то калий по концентрационному градиенту выходит из клетки. В результате сумма отрицательных зарядов в клетке увеличивается и происходит гиперполяризация мембраны – ТПСП тормознойпостсинаптическийпотенциал.

Таблица 3

Сравнительная характеристика пост- и пресинаптического торможения

Роль торможения – охранительная. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко эта роль выражена у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует возбуждение, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение является важным фактором обеспечениякоординационной деятельности ЦНС.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг имеет сегментарное строение и расположен в позвоночном канале, занимая в нем пространство от основания черепа до первого-второго поясничных позвонков. Состоит из 31-33 сегментов. 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых. От каждого сегмента в обе стороны идут спинномозговые нервы, образованные соединением задних чувствительных и передних двигательных корешков (аксоны чувствительных и двигательных нейронов). Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия, затем их двигательные волокна направляются к мышцам, а чувствительные – к своим окончаниям в коже, мышцах, суставах и внутренних органах. Связь каждого сегмента с областью иннервации осуществляется по жесткой топографической схеме: двигательные волокна управляют строго определенными мышцами, а чувствительные получают информацию от определенных регионов: например, в коже это ограниченные участки или дерматомы. Нейроны спинного мозга формируют его серое вещество, которое на поперечном срезе спинного

50