2 курс / Нормальная физиология / Возрастная_анатомия_и_физиология_Псеунок_А_А_

ТЕМА 9. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ (ВКУСОВОЙ, ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ, ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОРЫ)

ПЛАН

1.Строение, функции и онтогенез анализаторов:

-тактильного;

-вкусового;

-обонятельного

1.Строение, функции и онтогенез тактильного анализатора

Анализаторы – часть нервной системы, обеспечивающая анализ информации о внешней и внутренней среде организма и формирующая специфические (для данного анализатора) ощущения и их восприятие.

Тактильный анализатор обеспечивает восприятие и анализ информации с рецепторов кожи, видимых слизистых оболочек (например, слизистая оболочка рта) с последующим формированием ощущений прикосновения, давления, вибрации.

Прикосновение и давление воспринимают примерно 500 000 рецепторов кожи. Это механорецепторы, к которым принадлежат и свободные нервные окончания, проникающие в эпидермис и воспринимающие давление, и несвободные окончания (инкапсулированные – имеющие капсулу). К несвободным чувствительным нервным окончаниям относятся расположенные в собственно коже крупные пластинчатые тельца (Фаттера-Паччини), осязательные тельца (Мейснера). Чувства осязания и давления позволяют не только узнавать предметы, но и определять их форму, размеры, характер материала, из которого эти предметы сделаны.

Кожа выполняет ряд функций. Она защищает тело от внешних воздействий, в том числе механических, участвует в терморегуляции организма и в обменных процессах, выделяет наружу пот, кожное сало, выполняет дыхательную функцию, содержит энергетические запасы (подкожный жир). Кожа, занимающая площадь 1,5–2,0 м2 в зависимости от размеров тела, является огромным полем для различных видов чувствительности: тактильной, болевой, температурной. Толщина кожи в различных отделах тела разная – от 0,5 до 5 мм. У кожи выделяют поверхностный слой – эпидермис, образовавшийся из эктодермы, и глубокий слой – дерму (собственно кожу) мезодермального происхождения.

Эпидермис представляет собой многослойный эпителий, наружный слой которого постепенно слущивается. Обновление эпидермиса

121

происходит за счет его глубокого росткового слоя. Толщина эпидермиса различна. На бедрах, плече, груди, шее и лице он тонкий (0,02–0,05 мм), на ладонях и подошвах, испытывающих значительную физическую нагрузку, – 0,5–2,4 мм.

Эпидермис состоит из многих слоев клеток, объединенных в пять основных слоев: роговой, блестящий, зернистый, шиповатый и базальный. Поверхностный роговой слой состоит из большого числа роговых чешуек, образовавшихся в результате ороговения клеток подлежащих слоев. Роговые чешуйки содержат белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой плотный, упругий, не пропускает воду, микроорганизмы и др. Роговые чешуйки постепенно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубоколежащих слоев.

Под роговым слоем находится блестящий слой, образованный 3–4 слоями плоских клеток, потерявших ядра. Цитоплазма этих клеток пропитана белком элеидином, хорошо преломляющим свет. Под блестящим слоем располагается зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток. Эти клетки содержат крупные зерна кератогиалина, который по мере продвижения клеток к поверхности эпителия превращается в кератин. В глубине эпителиального слоя находятся клетки шиповатого и базального слоев, которые объединяют под названием ростковый слой. Среди клеток базального слоя имеются пигментные эпителиоциты, содержащие пигмент меланин, от « количества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от воздействия ультрафиолетовых лучей. В некоторых областях тела пигментация выражена особенно хорошо (околососкосовый кружок молочной железы, мошонка, вокруг заднепроходного отверстия).

Дерма или собственно кожа, состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладкомышечных клеток. На предплечье толщина дермы не превышает 1 мм (у женщин) и 1,5 мм (у мужчин), некоторых местах достигает 2,5 мм (кожа спины у мужчин), собственно у кожи выделяют поверхностный сосочковый слой и более глубокий сетчатый слой. Сосочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и образует выпячивания

— сосочки, содержащие петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна. Соответственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними находятся продолговатые углубления – бороздки кожи. Гребешки и бороздки лучше всего выражены на подошве и ладонях, где они образуют сложный индивидуальный рисунок. Это используется в криминалистике

122

и судебной медицине для установления личности (дактилоскопия). В сосочковом слое располагаются пучки гладкомышечных клеток, связанные с луковицами волос, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей пучки коллагеновых и эластических волокон, и небольшого количества ретикулярных волокон. Этот слой без резкой границы переходит в подкожную основу, или клетчатку, содержащую в большем или меньшем количестве жировые скопления. Толщина жировых отложений не во всех местах одинакова. В области лба, носа жировой слой выражен слабо, а на веках и коже мошонки он отсутствует. На ягодицах и подошвах жировой слой развит особенно хорошо. Здесь он выполняет механическую функцию, являясь эластической подстилкой. У женщин жировой слой развит лучше, чем у мужчин. Степень отложения жира зависит от типа телосложения, упитанности. Жировые отложения (жировая клетчатка) являются хорошим термоизолятором.

Цвет кожи зависит от наличия пигмента, который имеется в клетках базального слоя эпидермиса, а также встречается в дерме.

Придатки кожи. У кожи выделяют ее придатки, к которым относятся волосы, ногти, кожные железы.

Волосы покрывают в разной мере всю кожу (кроме ладоней, подошв, переходной части губ, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти, малых половых губ). Волосы, как и ногти, являются производным эпидермиса. Они имеют стержень, выступающий над поверхностью кожи, и корень. Корень находится в толще кожи, заканчиваясь расширением – луковицей волоса – ростковой частью волоса. Корень волоса располагается в соединительнотканной сумке, в которую открывается сальная железа. В эту сумку волоса вплетается мышца, поднимающая волос. Эта мышца начинается в глубоких слоях сетчатого слоя дермы. При сокращении мышцы волос выпрямляется, сальная железа сдавливается и выделяет свой секрет. У плода тело покрыто пушком, который после рождения сменяется вторичным волосяным покровом. Длинные (щетинистые) волосы растут на голове, бровях, краях век. В период полового созревания волосяной покров появляется в подмышечных впадинах, на лобке. У мужчин растут борода, усы. Цвет волос зависит от наличия пигмента. При появлении в толще волоса пузырьков воздуха и исчезновении пигмента волосы седеют.

Ноготь является роговой пластинкой, которая располагается в соединительнотканном ногтевом ложе, откуда осуществляется рост ногтя. Различают корень ногтя, лежащий в ногтевой щели, тело ногтя

123

и свободный край, выступающий за пределы ногтевого ложа. Кожные складки, ограничивающие ноготь со стороны его корня и с боков, получили название валика ногтя.

Производными эпителия являются железы кожи – сальные, пото-

вые и молочные.

Молочная железа – парный орган, по происхождению является видоизмененной потовой железой. У мужчин железа остается недоразвитой.

Молочная железа располагается на уровне от III до IV ребра, на фасции, покрывающей большую грудную мышцу, в связи с чем ее называют также грудной железой. С грудной фасцией молочная железа соединена рыхло, что обеспечивает ее подвижность. С медиальной стороны молочная железа своим основанием подходит к краю грудины. Примерно на середине железы находится сосок молочной железы с точечными отверстиями на вершине, которыми открывается наружу 10– 15 выводных млечных протоков. Участок кожи вокруг соска – околосос- ковый кружок, также как и сосок, пигментирован. У девушек он имеет розовый цвет, у рожавших женщин – коричневый (бурый). Кожа кружка неровная, на ней видны бугорки, на поверхности которых открываются протоки желез околососкового кружка, рядом с которыми располагаются сальные железы. В коже соска и околососкового кружка залегают пучки гладких мышечных клеток, часть которых ориентирована циркулярно, а часть – продольно. Сокращение этих мышц напрягает сосок.

Тело молочной железы состоит из 15–20 долей, отделенных друг от друга прослойками жировой ткани, пронизанной пучками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Эти пучки переходят в связки, под-

держивающие молочную железу. Доли состоят из долек, имеющих строение сложных альвеолярно-трубчатых желез, которые по отношению к соску располагаются радиарно. Протоки желез (по одному из каждой доли) открываются на вершине соска молочной железы. На пути к соску (у его основания) каждый проток имеет расширение – млечный синус.

Развитие рецепторов кожной чувствительности у человека начинается с 8-й недели эмбриональной жизни. Первыми появляются свободные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы образуются с 3-4-го месяца эмбриогенеза и после рождения. В разных участках кожи рецепторные образования появляются гетерохронно: раньше всего – в коже губ и слизистой оболочке языка, а затем – в подушечках пальцев руки и ноги, в коже лба, щек, носа. В коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины формирование рецепторов происходит позже.

124

Миелинизация нервных путей в целом совпадает по времени с формированием инкапсулированных рецепторов. Стволовые и подкорковые образования достигают к моменту рождения довольно высокого уровня развития. Соматосенсорные зоны коры в основном созревают после рождения ребенка: оформление постцентральной области коры, куда приходит информация обо всех видах кожной чувствительности, осуществляется к 1-4-му годам жизни. До 7-13 лет увеличиваются площадь и толщина соматосенсорной коры.

Рефлекторные двигательные реакции при тактильной стимуляции различных зон кожной поверхности обнаруживаются уже в плодный период и также не одновременно. Ранее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На 6-м месяце развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным движениям плода, осуществляемым в это время. Он влечет за собой возникновение мимических движений. При тактильной стимуляции конечностей и туловища отмечаются различной сложности сгибательные и разгибательные рефлексы, реакции приведения руки или ноги, а также изгибание тела плода.

С возрастом все большее значение в жизни человека приобретает тактильная чувствительность руки, поэтому возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Увеличение числа рецепторов кожи возможно и у взрослого человека, например, у людей, потерявших зрение.

У новорожденного очень резко снижаются пороги тактильной чувствительности по сравнению с плодом. Их величина сразу после рождения становится неодинаковой для различных участков кожи, причем зоны наибольшей чувствительности у ребенка те же, что и у взрослого. пороги тактильной чувствительности у новорожденных детей в 7-14 раз выше, чем у взрослых; к 18-25 годам они уменьшаются.

Дифференциальные пороги различения двух тактильных раздражений как раздельных у детей, наоборот, ниже, чем у взрослых, причем эта разница сохраняется и в 12-летнем возрасте.

Все рефлекторные реакции, возникающие при тактильных раздражениях, отличаются сначала обобщенным, генерализованным характером. Локальные реакции появляются лишь с 1-1,5 месяцев, и начинаются они с кожи головы, позднее их можно вызвать с других участков. С возрастом тактильная чувствительность кожи увеличивается: так, у 10-летних детей она больше, чем у 6-летних, но меньше, чем у детей более старшего возраста.

125

черпаловидных хрящей вкусовые импульсы поступают через верхний гортанный нерв – ветвь блуждающего нерва. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются в составе соответствующих черепных нервов (VII, IX, X) к общему для них чувствительному ядру одиночного пути, лежащему в виде продольного клеточного тяжа в задней части продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус, где импульс передается на следующие нейроны, центральные отростки которых оканчиваются в коре большого мозга, крючка парагиппокампальной извилины. В этой извилине находится корковый конец вкусового анализатора.

Рис. 9.2. Вкусовые сосочки языка человека: взрослого (А) и новорожденного (Б) (стрелками показаны вкусовые поры)

Чувствительность клеток почки к вкусовым стимулам различна: одни клетки лучше реагируют на соль, другие на сахарозу и т.д. Чувствительность к четырем вкусовым качествам на поверхности языка распределена неравномерно (рис. 9.3): кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, краевые зоны – к кислому и соленому, корень – к горькому.

127

значительные отклонения, так как скорость функционального созревания любой сенсорной системы в значительной степени определяется интенсивностью ее тренировки, качественно разнообразное питание (своеобразная « тренировка») способствует большей скорости совершенствования функций вкусовой чувствительности ребенка.

Условные рефлексы на действие вкусовых стимулов можно выработать у ребенка на 2-м месяце жизни, а в конце 2-го месяца он может различать количество вкусового вещества в растворе. Различительная способность детей уже в 4-месячном возрасте довольно велика: ребенок может, например, отличать раствор с 20 каплями лимонного сока в 100 мл воды от раствора с 16 каплями; 15 %-ный раствор сахара – от 2 %-ного; 0,2 %-ный раствор поваренной соли – от 0,4 %-ного.

Рис. 9.4. Язык ребенка первого года жизни (сканирующая электронная микроскопия)

А– общий вид поверхности; Б, В – грибовидные

иГ, Д, Е, Ж – листовидные сосочки

Строение, функции и онтогенез обонятельного анализатора

В жизни наземных животных обоняние играет важную роль в общении с внешней средой. Оно служит для распознавания запахов, определения газообразных пахнущих веществ, содержащихся в воздухе. В процессе эволюции орган обоняния, имеющий эктодермальное происхождение, вначале сформировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившихся от полости рта. У одних млекопитающих животных обоняние очень хорошо развито (макросматики). В эту группу входят

129

насекомоядные, жвачные, копытные, хищные животные. У других животных обоняние отсутствует вообще (анасматики). К ним относятся дельфины. Третью группу составляют животные, обоняние у которых развито слабо (микросматики). К ним принадлежат приматы.

У человека орган обоняния располагается в верхнем отделе носовой полости. Обонятельная область слизистой оболочки носа включает слизистую оболочку, покрывающую верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа. Рецепторный слой в составе эпителия, покрывающего слизистую оболочку, включает обонятельные, нейросенсорные клетки, воспринимающие присутствие пахучих веществ. Между обонятельными клетками лежат поддерживающие эпителиоциты. Поддерживающие клетки способны к апокриновой секреции.

Число обонятельных нейросенсорных клеток достигает 6 млн (30 000 клеток на площади 1 мм2). Дистальная часть обонятельных клеток образует утолщение – обонятельную булаву. Каждое из этих утолщений имеет до 10–12 обонятельных ресничек. Реснички подвижны, способны сокращаться под действием пахучих веществ. Ядро занимает центральное положение в цитоплазме. Базальная часть рецепторных клеток продолжается в узкий и извитой аксон. На апикальной поверхности обонятельных клеток множество ворсинок.

Втолще рыхлой соединительной ткани обонятельной области содержатся обонятельные (боуменовы) железы. Они синтезируют водянистый секрет, увлажняющий покровный эпителий. В этом секрете, которым омываются реснички обонятельных клеток, растворяются пахучие вещества. Эти вещества воспринимаются рецепторными белками, находящимися в мембране, покрывающей реснички. Центральные отростки нейросенсорных клеток формируют 15–20 обонятельных нервов.

Обонятельные нервы через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости проникают в полость черепа, затем в обонятельную луковицу (рис.9.5).

Вобонятельной луковице аксоны обонятельных нейросенсорных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митральными клетками. Отростки митральных клеток в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (промежуточной и медиальной) вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску (полоска Брака). В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок,

вкотором находится корковый центр обоняния.

130