23. Орган слуха и равновесия. Строение и функциональное значение. Строение их рецепторных отделов. Цитофизиология рецепции, возрастные изменения.

В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо. Они обеспечивают сложную функцию восприятия звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремя) и слуховой трубы.

Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. Рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются в определенных участках перепончатого лабиринта: органа слуха — в спиральном органе улитки, органа равновесия — в пятнах (макулах) мешочков и гребешков полукружных каналов.

Основным источником развития перепончатого лабиринта является эктодерма, которая втягивается в эмбриональную соединительную ткань и затем, замыкаясь, образует слуховой пузырек. Вестибулярный лабиринт — место расположения рецепторов органа равновесия. Он состоит из двух мешочков — эллиптического и сферического — и связанных с эллиптическим мешочком трех полукружных каналов. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. В эллиптическом и сферическом мешочках эти участки называются слуховыми пятнами, или макулами, а в ампулах — гребешками, или кристами.

Макула выстлана эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из рецепторных (волосковых) и опорных клеток. Поверхность зпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы — отолиты, или статоконии. Волосковые сенсорные клетки на вершинах имеют волоски. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. На наружной поверхности клеток имеется кутикула, от которой отходят 60—80 неподвижных волосков — стереоцилий и один подвижный волосок — киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Опорные клетки располагаются между рецепторными. Кристы в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Криста выстлана рецепторными (волосковыми) и опорными клетками. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом. Тонкое строение волосковых клеток сходно с клетками макул.

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Восприятие звуков осуществляется в так называемом спиральном (кортиевом) органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Стенка улиткового канала образована вестибулярной мембраной, сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой, на которой находится слуховой орган. Сосудистая полоска выстлана эпителием, между клетками которого проходят гемокапилляры. Предполагают, что сосудистая полоска выполняет секреторную функцию, продуцируя эндолимфу, и трофическую функцию.

Спиральный (кортиев) орган. Орган состоит из двух видов клеток — рецепторных и опорных. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Границей служит туннель. Внутренние волосковые сенсорные клетки лежат в один ряд. На поверхности их вершин имеется кутикула, пронизанная немерцаюшими волосками — стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в 3 ряда, в верхних завитках — в 4—5 рядов. Своими основаниями они располагаются на опорных клетках Дейтерса. Вершины их также покрыты кутикулой, пронизанной стереоцилиями. Стереоцилии содержат плотно упакованные фибриллы.

Опорные клетки спирального органа своими основаниями непосредственно располагаются на базилярной пластинке. Внутренние опорные фаланговые клетки лежат под внутренними рецепторными клетками и своими отростками отделяют вершины рецепторных клеток. В спиральном органе расположены так называемые внутренние и наружные клетки-столбы. На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют треугольный канал — внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базилярной пластинке. На базилярной пластинке находятся также наружные фаланговые клетки — клетки Дейтерса. Они залегают в 3—4 ряда вблизи наружных клеток-столбов.

В спиральном органе есть еще 2 вида опорных клеток. Наружные пограничные клетки Гензена располагаются на базилярной пластинке рядом с наружными опорными фаланговыми клетка-ми и образуют сплошной ряд; выполняют трофическую функцию. Ближе к наружной поверхности улиткового канала локализуются наружные поддерживающие клетки Клаудиса, которые переходят затем в эпителий, выстилающий сосудистую полоску, а также клетки Беттхера, которые встречаются только в базальных витках улитки и, вероятно, выполняют функции всасывания и секреции.