1.2. Закономерности возникновения и эволюции тканей

Каждый организм имеет некоторую сумму функций, которые обеспечивают его существование. Прежде всего, сюда относятся функции внутрен­него и внешнего обмена. Несомненно, что эти функции должны были пер­выми появиться в филогенезе. У примитивных животных они играют основную роль. Если представить себе таких животных в виде плотного скопления клеточных элементов, то эти элементы окажутся в разных положениях по отношению к внешней среде. Лежащие на поверхности клетки непосредственно соприкасаются с внешней средой. Клетки, располагаю­щиеся внутри, отделены от внешней среды и источников питания наруж­ными клетками. Они получают питательные вещества через поверхност­ные клетки, то есть оказываются в худших условиях питания. Однако вместе с тем они защищены от внешних воздействий поверхностными клетками. На почве этих взаимоотношений и возникла, вероятно, внутренняя среда организма, отделенная от внешней среды барьером поверхностных клеточ­ных элементов. Отсюда возникает вывод, что основными, а, следовательно, и наиболее общими функциями всякого многоклеточного организма долж­ны являться:

1. барьерная, пограничная функция, то есть функция внешнего обмена;

2. функция внутреннего обмена, то есть функция организации внутрен­ней среды, опорно-трофическая функция.

Поскольку всякая функция обеспечивается тем или иным морфологическим компонентом, эволюция этих функций должна была сопровож­даться развитием двух основных типов тканей. Такими типами явились:

1. пограничные, или барьерные, ткани;

2. ткани внутренней среды.

Пограничные (барьерные), или эпителиальные, ткани имеют плотное строение в форме сплошных клеточных пластов, причем клетки, составляющие эти пласты, полярно дифференцированы, так как одной своей поверхностью обращены к внешней, а другой – к внутренней среде.

Ткани внутренней среды, наоборот, состоят из клеток, не имеющих полярности. Кроме того, в их состав входит межклеточное вещество.

В процессе эволюции для обеспечения общего обмена организма появляется необходимость и в других функциях. Так, для того, чтобы в мень­шей степени зависеть от источников питания, возникла необходимость для передвижения организма в окружающем пространстве, движения внутренних органов. Это потребовало возникновения сократимых, или мышечных, тканей. Усложнение строения животного потребовало усовершен­ствования его реактивности, возбудимости, а также интегрированности всех составных частей организма, что, соответственно, потребовало возникновения нервной ткани. Эти два типа тканей, в отличие от двух первых типов (ткани общего назначения), называются специализированными тка­нями. В филогенезе они появились позже, чем ткани общего назначения, и возникли на их основе.

Таким образом, фундаментальными функциями многоклеточных организмов, приведшими к возникновению основных типов тканей, являются:

1. функция внешнего обмена, или пограничная, барьерная функция;

2. функция внутреннего обмена (защитная, опорно-трофическая функция);

2. функция сократимости, движения;

3. функция возбудимости, реактивности, интегративная функция.

В ходе эволюции происходило возникновение, развитие и усложнение строения различных тканей. Ход эволюции тканей наиболее полно объясняют следующие теории.

Теория параллельных рядов. А.А. Заварзин разработал теорию эволюции тканей, которая называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции, или теорией параллелизма. Суть этой теории заключается в том, что в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического дерева са­мостоятельно, независимо, параллельно возникали одинаково построен­ные ткани, выполняющие сходные функции. Например, соединительная ткань ланцетника и млекопитающих выполняет одинаковые функции и поэтому имеет общие черты строения. Теория параллельных рядов хоро­шо раскрывает причины эволюции тканей, а также возможности их адаптации.

Теория дивергентного развития тканей. Н.Г. Хлопин предложил собственную оригинальную теорию эволюции тканей, которая называется теорией дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, ткани в эволюции и онтогенезе развиваются дивергентно, то есть возникают из уже существующих тканей путем расхождения признаков, что ведет ко все возрастающему разнообразию тканей. Эта теория показывает, как в ходе дивергенции из одного эмбрионального зачатка образуются ткани, постепенно приобретающие все более выраженные различия в строении и функци­ях. Например, развивающиеся из кожной эктодермы эпидермис и много­слойный плоский эпителий имеют больше сходств, чем различий, тогда как имеющие общий с ними источник развития эпителий аденогипофиза, эмаль зуба и др. разительно от них отличаются.

Единая концепция эволюционного развития тканей. Теории А.А. Заварзина и Н.Г. Хлопина органично дополняют друг друга. Поэтому советские гистологии А.А. Браун, В.П. Михайлов объединили их в единую тео­рию эволюции тканей, которая утверждает, что сходные тканевые структуры в различных ветвях филогенетического дерева возникли параллельно в ходе дивергентного развития.

В развитие учения о тканях большой вклад внесли такие ученые-гистологи, как А.А. Максимов (исследования крови, кроветворения, соединитель­ной ткани; предложил унитарную теорию кроветворения, охарактеризовал стволовую кроветворную клетку). Советский гистолог Б.И. Лаврентьев и А.С. Догель изучали нервную ткань, ее реактивные свойства, они относят­ся к числу ученых-основоположников и разработчиков нейронной теории. Г.К. Хрущов посвятил свои исследования реактивным свойствам крови, а В.Г. Елисеев и его ученики (Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, А.Ф. Суханов, А.И. Радостина, Е.Ф. Котовский и др.) – гистофизиологии и реактивным свойствам соединительной ткани и крови. Изучению скелетной мышечной ткани посвящены фундаментальные труды А.Н. Студитского и А.А. Клишова, сердечной мышечной ткани – П.П. Румянцева. Лауреат Нобелевской премии испанский гистолог С. Рамон-и-Кахал основное внимание уделил изучению нервной ткани, ее реактивных свойств. Он – один из основопо­ложников нейронной теории. Большой вклад в изучение нервной ткани внес также итальянский гистолог, лауреат Нобелевской премии К. Гольджи.