2 курс / Гистология / Курс_лекций_по_гистологии,_цитологии_и_эмбриологи_Зиматкин_С_М_

-Внутренний листок капсулы клубочка ок-

ружает с наружной стороны капилляры и образован крупными, неправильной формы, эпителиальными клетками – подоцитами. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков – цитотрабекулы, от которых, в свою очередь, отходят многочисленные мелкие отростки – цитоподии, между которыми располагаются узкие межклеточные щели, сообщающиеся с полостью капсулы. Трехслойная базальная мембрана является общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы. Таким образом, эндотелий ка-

пилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них трехслойная базальная мембрана между ними составляют фильтрационный барьер, через ко-

торый из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу.

Таким образом, почечное тельце, состоящее из сосудистого клубочка и капсулы нефрона,

участвует в первой фазе мочеобразования –

фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в трехслойной базальной мембране. В норме через него не проходят форменные элементы крови и крупные белки плазмы крови (иммуноглобулины и фибриноген). При повреждении фильтра в случаях заболевания почек (например, при нефритах) белки могут появляться в моче больных. Ежедневно через почки протекает 1800 л. крови и в результате фильтрации образуется около 180 л. фильтрата - первичная моча. Необходимым условием для фильтрации является необычно высокое давление крови в капиллярах клубочка

(>50 мм. рт. ст.).

Затем в канальцах нефрона происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и всех полезных компонентов первичной мочи и количество окончательной мочи составляет всего около 1,5 л.

-Наружный листок капсулы клубочка пред-

ставлен одним слоем плоских эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы и полость капсулы переходят в проксимальный отдел нефрона.

Проксимальный извитой каналец имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром 60 мкм с узким, неправильной формы, просветом. Стенка канальца выстлана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Имеющаяся на поверхности эпителиальных клеток щеточная каемка обладает высокой активностью щелочной фосфатазы и участвует в обратном всасывании глюкозы. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь капилляров, расположенных вокруг канальцев. В своей базальной

части клетки имеют базальную исчерченность,

образованную внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Митохондрии обеспечивают энергией работу ионных каналов, которые обеспечивают реабсорбцию из первичной мочи ионов Na, а складки цитолеммы имеют большое значение для реабсорбции воды.

Тонкий каналец имеет диаметр 13-15 мкм. Стенка его образована однослойным плоским эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами. В этом канальце происходит пассивная реабсорбция воды.

Дистальные прямые (толстые) и извитые канальцы имеют диаметр 30-50 мкм. Их стенки образованы однослойным кубическим эпителием, участвующим в реабсорбции из мочи в кровь части ионов Na под действием альдостерона. Эти эпителиальные клетки лишены щеточной каемки, но имеют выраженную базальную исчерченность, обусловленную складками цитолеммы и скоплением в них митохондрий.

Нефроны открываются в собирательные почечные трубочки. Последние к нефрону не относятся. Они начинаются в корковом веществе, где входят в состав мозговых лучей, а затем переходят в мозговое вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковые канальцы. Собирательные почечные трубочки диаметром 80-100 мкм выстланы однослойным призматическим эпителием, в котором различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Они реабсорбируют воду под действием антидиуретического гормона. Темные клетки секретируют ионы Н и аммиак, подкисляя мочу.

Таким образом, мочеобразование – сложный процесс, который осуществляется в нефронах. В почечных тельцах происходит первая фаза этого процесса – фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов протекает вторая фаза мочеобразования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также, вследствие обратного всасывания большей части воды, снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: мочевины, мочевой кислоты. креатина, аммиака и др. Третья, секреторная фаза мочеобразования осуществляется в собирательных трубках, где реакция мочи становится слабокислой.

Эндокринная система почек представлена:

рениновым и простагландиновым аппаратами.

Рениновый или юкстагломерулярный ап-

парат (ЮГА) состоит из плотного пятна, юкстагломерулярных и юкставаскулярных клеток. - Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона, находящегося рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей

артериолами. Плотное пятно содержит хеморецепторы, улавливающие повышение натрия в моче. При этом оно стимулирует околоклубочковые (юкстагломерулярные) клетки, секретирующие ренин.

- Юкстагломерулярные клетки находятся под эндотелием в стенке приносящих и выносящих артериол, имеют овальную форму. В их цитоплазме происходит образование ренина, который накапливается в крупных секреторных гранулах. Эти клетки содержат и барорецепторы, реагирующие на падение кровяного давления (например, при кровопотере) и стимулирующие выделение ренина. Ренин – протеолитический фермент, который катализирует превращение находящегося в крови ангиотензиногена в ангиотензин I, который затем превращается в ангиотензин II, вызывающий сужение кровеносных сосудов и выделение альдостерона. Последний стимулирует реабсорбцию Na в дистальных канальцах нефрона. В результате количество и давление крови возрастает, что усиливает фильтрацию в почечных тельцах и количество первичной мочи.

-Юкставаскулярные клетки (клетки Гур-

магтига) – лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Считают, что эти клетки включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток.

-Мезангиальные клетки сосудистых клубоч-

ков. Они располагаются в тех местах, где между капиллярами сосудистых клубочков отсутствуют подоциты. Предполагают, что клетки мезангия включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток, они вырабатывают также основное межклеточное вещество – матрикс, а также играют роль макрофагов.

Простагландиновый аппарат

В его состав входят интерстициальные клетки и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки располагаются в строме мозговых пирамид. Часть отростков этих клеток оплетает канальцы петли нефронов, а вторая их часть - кровеносные капилляры. Они секретируют простагландины Е2, снижаюшие кровяное давление.

Мочевыводящие пути

К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. По ним вы-

водится окончательная моча, состав которой уже не меняется. Это слоистые, трубчатые органы, состоящие из трёх оболочек: слизистой (состоит из трех слоев: многослойный переходный эпителий, собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа (построена из рыхлой соединительной ткани), мышечной (состоит из двух тонких слоев гладких мышечных клеток: внутреннего (продольного) и наружного

(циркулярного) и наружной – адвентициальной или серозной.

Мочеточники

Слизистая оболочка мочеточника образует глубокие продольные складки и состоит из трех слоев. Мышечная оболочка в верхней половине мочеточника состоит их двух слоев гладких мышечных клеток: внутреннего продольного и наружного циркулярного мышечных пластов, а в нижней части имеет три слоя: внутренний и наружный слои продольного и средний – циркулярного направления гладких миоцитов. Наруж-

ная оболочка – адвентициальная.

Мочевой пузырь

Слизистая оболочка, кроме треугольного участка, где входят мочеточники и выходит мочеиспускательный канал, образует множество складок и состоит из трех слоев: эпителиального (многослойный переходный эпителий), собст-

венной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, построенных из рых-

лой соединительной ткани.

Мышечная оболочка имеет три слоя глад-

ких мышечных клеток: внутренний и наружный слои продольные, а средний - циркулярный. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер.

Наружная оболочка – на верхнезадней и частично боковых поверхностях мочевого пузыря покрыта серозной оболочкой, а в остальных – адвентициальной.

Развитие. В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа: предпочка, первичная и постоянная почка.

Предпочка – образуется из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует и вскоре после закладки подвергается обратному развитию.

Первичная почка – является главным выделительным органом в первую половину эмбриогенеза. Она формируется из большого числа сегментных ножек (до 25).

Постоянная, или окончательная, почка

закладывается у зародыша на 2-м месяце из несегментированной нефрогенной ткани, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Функционировать она начинает во второй половине внутриутробного периода. Образо-

вавшись, окончательная почка начинает бы-

стро расти и, начиная с 3-го месяца, оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности подвергается обратному развитию.

28. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система состоит из мужских половых желез (яички), а также органов депонирования и выведения семени (придаток, семя-

выводящий проток и семяизвергающий канал), добавочных желез (семенные пузырьки, простата, бульбоуретальные железы) и полового чле-

на.

Функции. Обеспечивает: а) развитие мужских половых клеток, их созревание, выведение и процесс копуляции; б) выработку мужских половых гормонов.

Яички (семенники).

Яичко имеет овальную форму, масса его составляет 18-25 г., расположено в мошонке. Снаружи яичко окружено белочной оболочкой, покрытой мезотелием. На заднем крае белочная оболочка утолщается и образует средостение. От белочной оболочки внутрь органа врастают соединительнотканные перегородки, разделяющие орган на 250-300 долек. Каждая долька содержит от 1 до 4 тесно уложенных извитых семенных канальцев). Их в семеннике насчи-

тывается 300-450 штук. Каждый семенной каналец имеет диаметр 150-250 мкм и длину 30-70 см. Извитые семенные канальцы – петли, которые своими концами переходит в направлении средостения в прямые семенные канальцы. В

средостении прямые канальцы, сливаясь, образуют сеть яичка. Из неё выходит 10-15 выно-

сящих канальца, которые сливаются в канал

придатка.

Снаружи извитой семенной каналец покрыт

собственной оболочкой, состоящей из трех слоев: базального или внутреннего волокнистого, миоидного и наружного волокнистого.

Внутренний слой образован сетью коллагеновых волокон и аморфным веществом. Миоидные клетки обеспечивают обмен веществ между кровью и эпителиосперматогенным слоем, а их сокращения способствуют перемещению жидкости и сперматозоидов в сторону сети яичка. Наружный волокнистый слой состоит из базальной мембраны миоидных клеток и сети коллагеновых волокон с фиброцитами.

Снаружи извитого канальца окружающая его соединительная ткань пронизана густой сетью гемо- и лимфокапилляров, обеспечивающих питание сперматогенного эпителия. Совокупность перечисленных структурных элементов стенок извитого канальца и гемокапилляров образуют

гематотестикулярный барьер. Последний обу-

славливает избирательную проницаемость тех или иных веществ, поступающих из крови внутрь извитого канальца.

С внутренней стороны канальца на базальной мембране расположен эпителиоспермато-

генный слой клеток. В его состав входят сус-

тентоциты или клетки Сертоли (поддерживающие клетки) и развивающиеся половые клетки (сперматогенные клетки).

Сустентоциты имеют треугольную форму. Их расширенное основание расположено на базальной мембране. Здесь, в их цитоплазме, находится крупное, неправильной формы, светлое ядро. Острые вершины клеток с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. В результате соединения отростков соседних клеток сустентоцитов просвет канальца делится на два яруса. В нижнем ярусе располагаются сперматогонии, а в верхнем – остальные развивающиеся мужские половые клетки.

Сустентоциты в канальце выполняют много функций: создают условия (микроокружение) для развивающихся половых клеток, выполняя опорную, барьерную, трофическую, фагоцитарную (переваривают остатки гибнущих сперматогенных клеток) функции, а также продукцию анд-

рогенсвязывающего белка (АСБ), гормон инги-

бин, подавляющий в аденогипофизе секрецию фоллитропина.

Находящиеся в канальцах половые клетки в своем развитии проходят 4 фазы: размноже-

ния, роста, созревания и формирования. Клет-

ки, находящиеся в стадии размножения, занимают в канальце самое периферическое положение и называются сперматогониями (двух типов А и В). Сперматогонии типа В вступают в стадию роста. Эти клетки перемещаются во второй ярус канальца, увеличиваются в размерах, и вступают в стадию профазы 1 мейоза. Их называют сперматоцитами 1 порядка. В 3-й стадии (созревания) происходят два последовательных деления (мейоз).

В мейозе 1 профаза сложная, состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены с кроссинговером, пахитены, диплотены и диакинеза, что приводит к образованию гаплоидного количества тетрад. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два спер-

матоцита 2-го порядка, содержащих по 23

диады. Последние в канальце занимают третий ярус и отличаются малыми размерами. Между мейозом 1 и 2 практически отсутствует интерфаза и клетки сразу вступают в мейоз 2. Из сперматоцита 2-го порядка образуется две сперматиды, содержащие 23 монады (гаплоидное количество хромосом – хроматид). Последние образуют в канальце 4-й ярус клеток. Сперматиды, вступившие в стадию формирования, превращаются в сперматозоиды, располагающиеся в просвете канальца. Сперматогенез в целом длится 75 суток.

Сперматогенез весьма чувствителен к воздействию различных вредных факторов: стресс, курение, алкоголь, ионизирующая радиация, повышенная температура и пр. При задержке процесса опускания яичка в мошонку также возмож-

но подавление сперматогенеза ввиду более высокой температуры брюшной полости (на 3-4 градуса), по сравнению с мошонкой.

Эндокринная функция яичка (образование мужских и женских половых гормонов) выполня-

ется интерстинальными клетками, располо-

женными в межканальцевой рыхлой соединительной ткани (клетки Лейдинга). Эти клетки имеют многоугольную или округлую форму, крупное ядро и оксифильную цитоплазму. В ней находится развитая гладкая цитоплазматическая сеть, митохондрии с тубулярными кристами, пероксисомы. Число клеток в период полового созревания достигает около 720 млн., а в последующем снижается на 80 млн. каждые 10 лет.

СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ

К ним относятся прямые канальцы, канальцы сети яичка, выносящие канальцы, канал придатка, семявыносящий и семяизвергающий протоки, мочеиспускательный канал.

Функции: 1. Депонирование, обеспечение питания и созревание спермиев. 2. Обеспечение их выброса во время эякуляции. 3. Эндокринная и секреторная.

Строение. Это трубчатые органы, построенные по общему плану и состоящие из слизи-

стой, мышечной и адвентициальной оболочек.

Эпителий слизистой в разных отделах семявыносящих путей различен. В прямых канальцах -

однослойный кубический с наличием на апи-

кальном отделе микроворсинок и ресничек, в

сети семенника - однослойный плоский. В соб-

ственной пластинке находятся единичные гладкие миоциты. Выносящие канальцы имеют уже выраженные три оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. В эпителии различают два типа клеток – реснитчатые и секреторные, имеющие разную высоту, в результате чего просвет канальца неровный. Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких мышц. Канал придатка, образующий его тело, выстлан однослойным двух-

рядным призматическим эпителием, одни клетки которого на апикальном конце содержат стереоцилии, другие служат камбием (базальные клетки). Средняя и наружная оболочки образованы, соответственно, гладкой мышечной и рыхлой соединительной тканью. Эпителий канала придатка вырабатывает секрет, разжижающий сперму, образует гликокаликс, который по-

крывает спермии. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активации спермато-

зоидов (капацитация). Придаток еще выполняет функцию резервуара для накопления спермы.

Семявыводящий проток, сменяющий канал придатка, имеет длину около 45 см, главной функцией которого является проведение спер-

мы. Выстлан внутри однослойным двухрядным

эпителием с наличием реснитчатых и вставочных клеток. Мышечная оболочка состоит из внутреннего и наружного продольного и средне-

го циркулярного слоев. Семяизвергающий канал

отличается от семявыносящего протока лишь менее развитой мышечной оболочкой.

Добавочные железы

К этим органам относятся семенные пузырь-

ки, простата, бульбоуретальные железы. Они вырабатывают секрет щелочного характера, который разжижает спермии и выполняет трофическую роль, а также и эндокринную функцию.

Семенные пузырьки

Это парные образования, образуются путем выпячивания стенки семявыносящего протока. Их слизистая оболочка выстлана многорядным призматическим эпителием и образует многочисленные складки. В собственной пластинке, отличающейся обилием эластическим волокон, располагаются концевые отделы слизистых альвеолярных желез. Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и внешним продольным слоями гладких мышечных клеток. Наружная оболочка - адвентициальная, представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с обилием эластических волокон. Секрет семенных пузырьков имеет щелочной характер, богатый фруктозой, разжижает сперму.

Предстательная железа (простата)

Это мышечно-железистый орган, массой до 20 гр., в виде муфты, охватывающий семявыводящие пути на уровне впадения семяизвергательного протока в уретру. Функции: 1. Эндокринная – выделяет в кровь образованные эндокринными клетками эпителия простагландины, вызывающие сосудистые реакции в организме женщины, сокращения матки женщины во время коитуса; гормоны, стимулирующие сперматогенез, эндокринную функцию яичка и потенцию мужчины. Здесь вырабатывается соматостатин, серотонин, влияющий на секреторную функцию эпителия и сокращение мышц простаты. 2. Экзокринная – выработка секрета, разбавляющего сперму, содержащего трофический и активирующий спермии факторы.

Предстательная железа – паренхиматозный орган, снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, делящие орган на дольки. Паренхиму органа составляют отдельные слизистые альвеолярные железы, выводные протоки которых впадают в простатическую часть уретры. Сами секреторные отделы располагаются вокруг уретры в виде трех групп: центральной, периферической и переходной. Первая, центральная группа секре-

торных отделов располагается в собственной

пластинке слизистой мочеиспускательного канала в виде кольца, другая – в его подслизистой основе, третья группа формирует собственно паренхиму (тело) простаты. Концевые отделы простатических желез образованы двумя типами эпителиоцитов: высокими призматическими клетками со слизистым типом секреции и вставочными (базальными) клетками, расположенными между основаниями секреторных.

Строма железы образована рыхлой соединительной тканью с наличием в ней мощных пучков гладких мышечных клеток, разделяющих железу на дольки и окружающих концевые отделы. Сокращение мышечной ткани способствует выбрасыванию секрета из желез в момент эяку-

ляции. Выводные протоки выстланы многорядным призматическим эпителием.

В месте впадения семявыносящих протоков в уретру образуется утолщение – семенной бугорок. Последний при эрекции сокращается и предотвращает попадание эякулята в мочевой пузырь. В старости многие концевые отделы подвергаются атрофии, а окружающая соединительная ткань разрастается. В полости концевых отделов застаивается секрет и образуются простатические конкреции.

Бульбоуретральные (Куперовы) железы

Это сложные альвеолярно-трубчатые железы, выводные протоки которых открываются в дистальный отдел уретры. Секрет этих желез содержит большое количество аминосахаров, сиалопротеидов и служит не только разбавителем спермы, для питания сперматозоидов, но и смазкой уретры перед эякуляцией.

Половой член

Это копулятивный орган, обеспечивающий введение спермиев в половые пути женщины, а также мочевыведение. Основу полового члена составляют два дорзальных пещеристых тела и одно вентральное, содержащее мочеиспускательный канал. Большую часть пещеристых тел занимают лакуны или кавернозные синусы, имеющие тонкие стенки, выстланные эндотелием и расположенные между артериями и венами. Переполнение лакун кровью обеспечивает эрекцию. Приходящие артерии имеют спиралевидный ход и отличаются, как и отходящие от лакун вены, развитой мышечной оболочкой и наличием интимальных подушек из гладких миоцитов. Между артериями и венами имеются артерио-венозные анастомозы. В период покоя кровь из главной артерии члена через артериовенозные анастомозы, минуя лакуны, сбрасывается в вены. При эрекции, происходящей под влиянием парасимпатических нервов крестцового отдела, имеет место расслабление интимальных подушек и мышечной оболочки спира-

левидных артерий члена, что ведет к быстрому заполнению лакун кровью.

Половой член покрыт кожей, под которой располагается белочная оболочка, от которой отходят трабекулы. Последние образованы плотной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами и гладкими миоцитами. Головка члена окружена тонкой кожей, образующей складку, в которую открываются протоки сальных (препуциальных) желез. Основу головки составляет плотная волокнистая соединительная ткань, в которой расположена сеть анастомозирующих вен, переполняющихся кровью во время эрекции.

Мужской мочеиспускательный канал

(уретра) состоит из трёх отделов: простатического (внутри простаты), перепончатого (внутри мочеполовой диафрагмы) и губчатого (в губчатом теле полового члена). Это трубчатый орган, состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. В простатической части покрыт переходным эпителием, затем многорядным, а в конце уретры – многослойным). В простатической части уретра содержит семенной бугорок, где открываются семяизвергательный канал и протоки семенных пузырьков.

Развитие. Закладка половой системы происходит на 4-й неделе эмбрионального периода из материала половых валиков – утолщений целомического эпителия, первичных почек и их протоков. Вначале ее развитие в мужском и женском организме протекает одинаково (индифферентная стадия), а дифференцировка ее по полу начинается с 6-7 недели эмбриогенеза.

29. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА - 1

Женская половая система состоит из женских половых желез (яичников), органов полового пути (яйцеводы, матка, влагалище), наружных половых органов) и добавочных желез (бартолиневых и молочных).

Функции. В отличие от мужской, женская половая система обеспечивает не только образование половых клеток и женских половых гормонов, но и создает условия для процесса оплодотворения, вынашивания, рождения плода и вскармливания потомства.

Яичники

Яичники выполняют следующие основные

функции:

1.Генеративная – образование женских половых клеток (яйцеклеток).

2.Эндокринная – образование женских половых гормонов и ряда биологически активных веществ, обеспечивающих регуляцию собственных функций яичников.

Строение. Яичник - орган овальной формы, масса его у взрослой женщины составляет 5-7 г. Это паренхиматозный орган. Снаружи яичник окружён соединительнотканной капсулой - белочной оболочкой, покрытой мезотелием. Паренхима состоит, в зависимости от фаз полового цикла, из фолликулов на разных стадиях развития, желтых и белых тел. Они располагаются на периферии и образуют корковое вещество.

Вцентре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из соединительной ткани, с крупными кровеносными сосудами.

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита 1 порядка, находящегося в стадии диплотены профазы мейоза – своеобразной стадии покоя, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Эти фолликулы наиболее многочисленны и расположены в наружном слое коркового вещества. Образование их начинается с третьего месяца эмбрионального развития. Девочка рождается с 400 тыс. таких фолликулов в яичнике.

Первичные (растущие) фолликулы крупнее примордиальных. Их фолликулярный эпителий становится кубическим, располагается одним или несколькими слоями. В первичных фолликулах вокруг овоцита образуется блестящая оболочка, состоящая из мукопротеинов и гли-

козамигликанов, секретируемых как овоцитами, так и фолликулярными клетками. По мере роста фолликула окружающая соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула (теке). После полового созревания каждый месяц несколько первичных фолликулов под действием фолликулостимулирующего гор-

мона гипофиза вступают в период большого роста и превращаются во вторичные фолликулы.

Вторичные фолликулы (пузырчатые) имеют многочисленные фолликулярные клетки с расположенными между ними полостями, заполненными фолликулярной жидкостью. Последняя продуцируется фолликулярными клетками и со-

держит женские половые гормоны эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол), обусловли-

вающие развитие вторичных половых признаков (расширение таза, рост молочных желез, матки, придатков, рост волос в области лобка, начало менструаций), а также изменения в половых путях в первой половине менструального цикла.

По современным представлениям, эстрогены синтезируются фолликулярными клетками под действием фолликулостимулирующего гормона из их предшественников, андрогенов. Последние синтезируются из холестерина интерстициальными клетками внутреннего слоя теки под действием лютеинизирующего гормона гипофиза, а затем диффундируют через базальную мембрану к фолликулярным клеткам.

Из нескольких, вступивших в стадию роста, фолликулов, зрелости достигает только один.

Третичный, зрелый фолликул (Графов пузырёк) – это фолликул, достигший максимального развития и готовый к овуляции. Незадолго до овуляции овоцит завершает 1-е деление мейоза и из него образуются овоцит 2-го порядка и редукционное тельце (остаётся под блестящей оболочкой). В зрелом фолликуле овоцит достигает максимальных размеров (до 150 µ), смещается к периферии фолликулярной полости, прилегая к его стенке, образуя яйце-

носный бугорок. Он окружен лучистым венцом, состоящим из блестящей оболочки и окруженной 1-2 слоями фолликулярных клеток.

Последние имеют длинные отростки, проходящие через блестящую оболочку к овоциту. По ним от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме ооцитов синтезируются желточные включения. Во внешней оболочке фолликула (теке) различают базальную мембрану, внутренний и внешний слои. Внутренний слой теки содер-

жит обилие гемокапилляров, коллагеновые во-

локна и клетки текоциты (интерстициаль-

ные клетки). Внешний слой представлен плотной соединительной тканью. На базальной мембране с внутренней ее стороны располагаются фолликулярные клетки, образуя зернистый слой фолликула. Фолликул, достигший зрелости, начинает выделять гонадокринин, вызывающий гибель других растущих фолликулов, которые превращаются в атретические.

Атретические фолликулы возникают вслед-

ствие редукции (атрезии) растущих фолликулов. Вначале атрезии погибает овоцит, а его бле-

цикл повторяется через 28 дней и состоит из трех фаз: менструальной (фаза десквамации),

которой заканчивается предыдущий менстру-

альный цикл, постменструальной (фаза пролиферации эндометрия) и предменструальной (фаза секреции).

Вменструальной фазе (первые двое-трое суток цикла) происходит отторжение функционального слоя эндометрия. Этому способствует спазм в данном слое спиральных артерий, приводящий к ишемии и некротическим изменениям. Отторжение измененного функционального слоя эндометрия сопровождается небольшим кровотечением, до 50-200 мл крови. Последняя богата лимфоцитами и не сворачивается. К концу вторых суток, вследствие происходящих изменений, внутренняя поверхность матки представляет собой сплошную рану. В этот период в организме женщин мало половых гормонов: желтое тело предыдущего цикла претерпело инволюцию и не продуцирует прогестерон, а рост новых фолликулов, продуцирующих эстрогены, еще не начался.

Впостменструальную фазу на третьи – пя-

тые сутки цикла в яичнике начинается под воздействием фоллитропина гипофиза рост новых фолликулов и продукция ими эстрогенов. Последние обеспечивают регенерацию функционального слоя за счет эпителия донышек маточных желез базального слоя эндометрия. На пятые – одиннадцатые сутки этой фазы толщина эндометрия увеличивается в 2-3 раза за счет усиленной пролиферации клеток эпителия. Восстановленные маточные железы прямые и узкие. На одиннадцатые сутки фазы эндометрий полностью восстановлен. В конце этой фазы в яичнике происходит образование зрелого фолликула, завершающегося овуляцией (14 сутки).

Впредменструальный период на месте овулирующего фолликула, под воздействием лютропина, идет образование в яичнике желтого тела, вырабатывающего прогестерон. Последний активирует маточные железы. Они увеличиваются в размерах, извиваются и начинают интенсивно выделять секрет. Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты. Если оплодотворение не состоялось, то выделение желтым телом яичника прогестерона резко уменьшается, функциональный слой эндометрия разрушается и отторгается в очередной менструальной фазе.

Молочные железы

Молочные железы по происхождению являются видоизмененными потовыми железами.

Строение. Молочная железа снаружи окружена соединительнотканной оболочкой, покрытой кожей. От оболочки отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие молочную железу на 15-20 долек, представляющих собой

отдельные железки. Последние по строению являются сложными альвеолярными. Молочные железы имеют различное строение в разные периоды жизни женщины.

Развитие. Источником развития желез явля-

ется парное утолщение эктодермы (молочных линий) на передней стенке туловища. В верхней части этих утолщений формируются молочные точки, из которых в подлежащую мезенхиму врастают эпителиальные тяжи, дающие начало выводным протокам, на концах которых дифференцируются в последствии секреторные отделы – ацинусы, остающиеся недоразвитыми до момента беременности.

У новорожденной девочки молочные железы состоят лишь из выводных протоков – выводные протоки соска, молочных синусов, молочных протоков и альвеолярных ходов, оканчивающихся слепо. При половом созревании молочные железы увеличиваются в размерах за счет накопления жировой ткани и развития протоков.

Протоки соска и молочные синусы выстланы многослойным плоским, молочные протоки – однослойным двурядным призматическим или кубическим, а альвеолярные ходы – однослойным кубическим эпителием, окруженным сна-

ружи миоэпителиоцитами. В период с 9-10 дня полового цикла по 20 на некоторых альвеолярных ходах происходит образование секреторных отделов – ацинусов. Последние к началу менструации подвергаются обратному развитию.

В период беременности под влиянием гормонов гипофиза на концах альвеолярных ходов идет интенсивное образование ацинусов (альвеол). Последние состоят из лактоцитов и окружающих их миоэпителиальных клеток.

После родов, в период лактации, лактоциты усиленно продуцируют молоко. Молоко содержит воду, минеральные вещества, витамины, жиры, углеводы, белки, лизоцим, секреторные антитела. Сокращение миоэпителиоцитов вызывает выделение молока. При прекращении кормления младенца грудью альвеолы железы подвергаются обратному развитию.

Регуляция функции молочной железы осуществляется гормонами гипофиза – пролактином, который стимулирет синтез молока в лактоцитах и окситоцином – его выделение, в результате сокращения миоэпителиальных клеток.