2 курс / Гистология / Курс_лекций_по_гистологии,_цитологии_и_эмбриологи_Зиматкин_С_М_

31. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА-2

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ (ПРОВИЗОРНЫЕ) ОРГАНЫ

К этим органам относятся амнион, желточ-

ный мешок, аллантоис и хорион. Последний,

вместе с отпадающей слизистой оболочки матки, образует плаценту. Внезародышевые органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне зародыша и являются временными. У млекопитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, чтобы создать все условия для его формирования и развития.

Амнион появляется у человека на второй неделе развития в виде небольшого амниотического пузырька, образованного внезародышевой эктодермой, окруженного снаружи внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Внезародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу. Амнион быстро растёт и к концу 7-й недели его соединительнотканная основа вступает в контакт с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик. За счет амниотической оболочки создается необходимая для развития зародыша водная среда, в которой до конца беременности поддерживается определенный состав и концентрация органических и неорганических веществ. Эта среда защищает зародыш от механических воздействий, предупреждает попадание в плод вредоносных агентов и способствует его движению, предотвращая слипание с окружающими тканями. На ранних этапах эмбриогенеза эпителий амниона однослойный плоский. Начиная с третьего месяца пренатального онтогенеза, эпителий в области прилегания амниона к плаценте становится призматическим, а внеплацентарный - приобретает кубическую форму. Плацентарный эпителий секретирует амниотическую жидкость (околоплодные воды), а внеплацентарный – их всасывет.

Желточный мешок образуется одновремен-

но с амнионом из внезародышевой энтодермы

в виде желточного пузырька, дающего начало эпителиальной выстилке, и прилегающего к нему слоя внезародышевой мезодермы (мезенхимы), формирующей соединительнотканную основу органа. Желточный мешок у человека не содержит желтка, а заполнен содержащей белки и соли жидкостью. В отличие от птиц, он не играет существенной роли в обеспечении питания зародыша (питание зародыша человека происходит из крови матери). Он выполняет роль первого кроветворного органа: из его мезен-

химы образуются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интраваскулярное кроветворение). В энтодерме желточного мешка

появляются первичные половые клетки (гонобласты), мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7-й – 8-й недели эмбриогенеза наблюдается обратное развитие желточного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пупочного канатика в виде узкой эпителиальной трубки.

Аллантоис образуется на 16-й день эмбриогенеза в виде пальцеобразного выроста кишечной энтодермы, который, направляясь в амниотическую ножку, окружается внезародышевой мезенхимой. У птиц он выполняет функцию мочевого мешка (в нём накапливаются продукты экскреции зародыша, которые не могут выделяться в окружающую среду из-за скорлупы). У человека он не достигает значительного разви-

тия и служит для проведения кровеносных сосудов от зародыша к хориону. Их тончайшие веточки вместе с мезенхимой проникают в его ворсинки. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эмбриогенеза осуществляются функции питания, газообмена и выделения зародыша. Начиная со второго месяца, аллантоис редуцируется и остается в виде тяжа клеток в составе пупочного канатика вместе с редуцированным желточным мешком.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентарных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобласту подрастает внеза-

родышевая мезодерма, формируя вместе с ним

вторичные ворсинки. В начале третьей недели в ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды, и они получают название третичных ворсинок. Дальнейшее развитие хориона связано с образованием плаценты.

Плацента – орган связи плода с материнским организмом. Она выполняет все функции, необходимые для развития плода. Дыхательная,

трофическая, выделительная функции

обеспечиваются благодаря тому, что через плаценту из крови матери в кровь плода поступают кислород и питательные вещества, а в обратном направлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эстрогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и других. Защитная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуноглобулинов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Здесь также депони-

руются многие микро- и макроэлементы, ви-

тамины А, С, Д, Е и др.

Плацента человека формируется с 3-й по 12- ю неделю эмбриогенеза. В ней различают плодную и материнскую части. Плодная часть пред-

ставлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. В состав материнской части входит часть слизистой оболочки матки, назы-

ваемая базальной пластинкой.

Хориальная пластинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, покрытой эпите-

лием – цито- и симпластотрофобластом.

Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные ворсины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют струк- турно-функциональные единицы плаценты – котиледоны, общее количество которых достигает 200. Котиледоны отделяются септами, отходящими от базальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встречаются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Предполагается их участие в иммунном ответе и продукции гормонов.

У человека плацента по форме дискоидальная, а по отношению хориона к слизистой оболочке матери гемохориальная. Последнее название связано с тем, что хорион получает кислород и питательные вещества прямо из крови матери, находящейся в лакунах слизистой обо-

лочки матери: «ворсинки хориона купаются в крови матери».

Между кровью матери и кровью плода обра-

зуется гемохориальный (плацентарный)

барьер. В его состав входят симпластотро-

фобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана сосудов плода, эндотелий сосудов плода. К концу беременности трофобласт сильно истончается или исчезает, замещаясь фибриноподобной оксифильной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта - фибриноид. Благодаря плацентарному барьеру, в норме чужеродные вещества, бактерии не проникают в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, алкоголя, никотина и ряда других веществ, которые опасны для зародыша, особенно в первые 3 месяца беременности, так как не метаболизируются, а накапливаются в его тканях и органах, вследствие чего могут вызывать нарушения эмбрионального развития и уродства.

Критические периоды развития

Периоды, в которые организм наиболее уязвим к действию неблагоприятных факторов, на-

зывают критическими периодами развития. К

ним относятся: прогенез, оплодотворение, имплантация, плацентация, период закладки и формирования основных органов и систем, рождение, период новорожденности. Неблагоприятные воздействия в эти периоды могут привести к нарушению течения беременности, гибели зародыша или возникновению пороков развития.