2 курс / Гистология / Курс_лекций_по_гистологии,_цитологии_и_эмбриологи_Зиматкин_С_М_

Смерть клетки

Различают две формы гибели клеток – нек-

роз и апоптоз.

Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами (химическими или физическими), которые нарушают проницаемость мембран и клеточную энергетику. В результате нарушается ионный состав клетки, происходит набухание мембранных органоидов, прекращается синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в итоге приводит к растворению, "самоперевариванию" клетки – лизису. Этот процесс преобладает при старении клетки.

Апоптоз начинается с активации в ядре генов, ответственных за самоуничтожение клетки

(генетической программы смерти). Программа такого самоуничтожения может включаться при воздействии на клетку сигнальных молекул или наоборот, прекращении действия регулирующего сигнала. Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, в процессе которого в организме образуется гораздо больше клеток, чем нужно для взрослого организма. Примером запрограммированной гибели клеток во взрослом организме является атрофия молочной железы после окончания лактации, гибель клеток жёлтого тела в конце менструального цикла или беременности. Процесс апоптоза значительно отличается от некроза. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки возрастает содержание ионов кальция, активируются эндонуклеазы, под действием которых происходит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты. При этом хроматин конденсируется, образуя грубые скопления по периферии ядра. Затем ядра начинают фрагментироваться, распадаться на «микроядра», каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. При этом цитоплазма также начинает фрагментироваться и от клетки отшнуровываются крупные фрагменты, часто содержащие «микроядра» – апоптические тельца. При этом клетка как бы рассыпается на фрагменты, а апоптические тельца поглощаются фагоцитами или некротизируются и постепенно растворяются.

Деление клеток Митоз, кариокинез или непрямое деление –

универсальный способ деления любых животных клеток. При этом удвоившиеся и конденсированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом. Затем образуется веретено деления, которое обеспечивает разделение и расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки. Митоз заканчивается делением тела клетки (цитотомия). Биологическая сущность митоза заключается в равномерном распределении генетического материа-

ла между дочерними клетками. Процесс митоза подразделяется на несколько основных фаз:

профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза. ДНК в результате суперспирализации начинает выявляться под микроскопом в ядре клетки в виде палочковидных телец - хромосом. Процессы транскрипции в них прекращаются. Затем происходит исчезновение (дезинтеграция) ядрышек и ядерной оболочки. Центриоли расходятся к полюсам клетки, образует-

ся митотическое веретено (веретено деле-

ния), его нити прикрепляются к кинетохорам хромосом.

Метафаза. В этот период заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клет-

ки, образуя метафазную пластинку хромосом (вид сбоку) или материнскую звезду (вид с полюсов клетки). К концу метафазы завершается процесс разделения сестринских хроматид и они остаются связанными между собой только в области центромера. Метафаза по продолжительности занимает 30% времени всего митоза.

Анафаза. Хромосомы растягиваются к полюсам клетки с помощью микротрубочек веретена деления со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин, что связано с деполимеризацией и укорочением микротрубочек и работой белков-транслокаторов. Это самая короткая фаза митоза, занимающая по продолжительности лишь 5-10% от всего времени митоза.

Телофаза. Начинается с остановки разошедшихся к полюсам хромосом (ранняя телофаза) и заканчивается созданием новых интерфазных ядер и разделением материнской клетки на две дочерние в результате цитотомии (поздняя телофаза). При этом хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки и формируются новые ядрышки.

Поскольку митоз очень сложный и тонкий процесс, во время деления клетки очень чувствительны к воздействию физико-химических факторов (облучение, токсические вещества, лекарственные препараты). При повреждении веретена деления может произойти или задержка митоза в метафазе, или рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные митозы. Нарушения процесса цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток.

Плоидность – число наборов хромосом в клетке, обозначаемое буквой n. Пропорциональное содержание ДНК в клетке обозначается буквой с. В половых клетках набор хромосом гаплоидный (1n и 1с), а в соматических клетках набор хромосом обычно диплоидный (2n и 2с). Среди соматических клеток встречаются и поли-

лоидные, в которых набор хромосом больше: тетраплоидный (4n) и даже октаплоидный (8n).

Полиплоидия – образование клеток с повышенным (больше диплоидного) содержанием хромосом и ДНК. Такие клетки появляются в результате отсутствия или незавершённости отдельных этапов митоза, при блокаде цитотомии. При этом после прохождения S и G2периодов клетки вступают в митоз с тетраплоидным набором хромосом, проходят все его фазы, но не делятся на две дочерние. Особый способ полиплоидизации – эндорепродукция. При этом в клетке происходит несколько циклов редупликации ДНК (S-периодов), без последующего образования митотических хромосом и митоза. Это приводит к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре.

Двуядерные и многоядерные клетки образуются тогда, когда в результате митоза происходит образование двух или более ядер, но без последующей цитотомии.

Мейоз – способ деления, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Оба деления мейоза происходят как обычный митоз, однако в профазе первого деления происходит обмен генами между гомологичными хромосомами (кроссинговер), между первым и вторым делением нет интерфазы и поэтому не происходит редупликации ДНК. Биологическое значение мейоза заключается в том, что образовавшиеся мужские и женские половые клетки несут генетическую информацию от отца и матери и при слиянии этих клеток образуется зигота с диплоидным набором хромосом, несущая равное количество генетической информации от обоих родителей.

Внутриклеточная регенерация – восстанов-

ление, замена структурных компонентов клетки. В процессе жизнедеятельности клетки происходит постоянное изнашивание и обновление её структурных компонентов: в течение нескольких часов или дней постепенно, полностью обновляются все молекулы биополимеров, из которых построены мембраны и немембранные компоненты клетки. Постепенно все структурные компоненты клетки замещаются на новые. Это особенно важно для клеток, которые не способны размножаться и регенерировать на клеточном уровне (нервные клетки, клетки сердца), их структурные компоненты на протяжении долгой жизни клетки могут обновляться многократно. Даже в относительно стабильных молекулах ДНК происходит постоянная замена (репарация) ее повреждённых фрагментов.

Адаптация клеток – процесс приспособления клеток к изменяющимся условиям существования. Например, мышечные клетки приспосабливаются к повышенной физической нагрузке, нервные клетки – к повышенной умственной на-

грузке, клетки печени и почек – к воздействию токсических веществ, клетки кожи – к повышенному ультрафиолетовому облучению. При этом в клетках усиливаются процессы биосинтеза белка, увеличиваются размеры ядра, ядрышек, площадь поверхности ядерной оболочки, интенсивность транспортных и всех необходимых обменных процессов. Увеличиваются также количество и размеры органелл, необходимых для усиленной работы клетки. Все это приводит к увеличению размеров самой клетки (гипертрофия клетки). Адаптация клеток имеет важнейшее значение для сохранения их жизнедеятельности в изменённых условиях существования, в том числе и при различных заболеваниях организма.

Действие радиации

Под действием ионизирующего облучения в клетке происходит ионизация воды, что приводит к образованию активных радикалов, которые вызывают повреждения белков и других биополимеров, повреждение мембран, органоидов, ядра и гибель клетки. При этом митохондрии набухают, просветляются, в них разрушаются кристы. Каналы эндоплазматической сети расширяются и фрагментируются, численность рибосом снижается, что приводит к угнетению синтетических процессов в клетке. При этом количество лизосом в клетке, напротив, увеличивается и автофагия повреждённых структур клетки возрастает.

Наиболее чувствительными к радиации являются интенсивно делящиеся клетки (в красном костном мозге, эпителии кишечника, сперматогенные клетки семенников). В них наблюдаются аномальные фигуры митоза, изменения формы хромосом, их разрывы, повреждения веретена деления. При этом нарушения в генетическом аппарате клетки могут приводить к развитию опухолей.

4. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА - I. Развитие зародыша

Эмбриология (от греч. embryon – зародыш, logos – учение) - наука о закономерностях развития зародыша и плода. Эмбриогенез – процесс внутриутробного, антенатального развития, часть онтогенеза (индивидуального развития). Он начинается от момента оплодотворения и заканчивается рождением плода (продолжается 280 дней, 40 недель или 9 месяцев). В нем выделяют 3 периода: начальный (1-я неделя),

эмбриональный (2-8 неделя) и плодный (9-40

неделя). В эмбриогенезе выделяют также 5 ста-

дий (этапов): оплодотворение, дробление,

гаструляция, гистогенез и органогенез,

системогенез. Эмбриогенезу предшествует прогенез - период развития и созревания половых клеток и органов, обеспечивающих оплодотворение и развитие нового организма.

Половые клетки

Зрелые половые клетки - высокодифференцированные клетки; содержат гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома); с низким уровнем метаболизма; не способны к размножению; имеют короткий период жизни (до

2-3-х дней).

Мужская половая клетка – сперматозоид – развивается в половых железах (семенниках). Для будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению (1-5 мм/мин); чувствительны к повреждающим факторам (температуре, радиации и другим); образуются в очень больших количествах (сотни миллионов в сутки); сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов. У человека размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку

ихвостовой отдел (жгутик), которые покрыты клеточной мембраной. Хвостовой отдел включа-

ет связующую, промежуточную, главную и ко-

нечную (терминальную) части. Головка содержит маленькое ядро с гаплоидным набором сильно конденсированных хромосом (половая хромосома Х или У), окруженное тонким слоем цитоплазмы. В передней части чехлика, покрывающего ядро, находится акросома (видоизмененный комплекс Гольджи). Ее уплощённый пузырёк содержат гидролитические ферменты для растворения оболочек яйцеклетки при оплодо-

творении. Связующая часть (шейка) - сужен-

ная часть спермия, содержащая проксимальную

идистальную центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить – аксонема, состоящая из 1-й пары центральных и 9 пар периферических микротрубочек. Промежуточная часть содержит аксонему, которая, окружена расположенными по спирали митохондриями. Белок динеин, образующий микротрубочки, расщепляет АТФ, и преобразованная энергия осу-

ществляет движение спермия. В главной части аксонема окружена небольшим количеством цитоплазмы с циркулярно ориентированными микрофибриллами, придающими упругость хвосту. Конечная часть содержит лишь одиночные микротрубочки и сократительные филаменты.

Женская половая клетка – яйцеклетка, раз-

вивается в женских половых железах – яичниках. Она имеет сравнительно крупные размеры (у человека до 150 мкм) и не способна к самостоятельному движению. У женщин в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, только одна яйцеклетка. Кроме обычных органелл в цитоплазме (ооплазме) яйцеклетки содержатся особые включения: желточные и кортикальные гранулы.

Желточных включений (гранул содержа-

щие липопротеиды – запас питательных веществ для развития будущего зародыша) в яйцеклетке человека мало, поскольку питательные вещества для своего развития зародыш получает прямо из крови матери. Поэтому её называют

вторично олиголецитальной. Вторично, по-

скольку уменьшение желточных включений происходит в филогенезе повторно, после ланцетника, яйцеклетке которого тоже не нужен запас питательных веществ. Поскольку желточные включения распределены в цитоплазме равномерно, такие яйцеклетки называются также изо-

лецитальными.

Кортикальные гранулы – пузырьки, распо-

ложенные под цитолеммой и содержащие вещества, которые после проникновения первого сперматозоида в яйцеклетку будут выходить наружу и обеспечивать формирование вокруг яй-

цеклетки оболочки оплодотворения, непрони-

цаемой для других сперматозоидов и препятствующей полиспермии.

Кроме обычной клеточной оболочки (цитолеммы, оолеммы) яйцеклетка окружена ещё

блестящей и фолликулярной оболочками. Не-

посредственно к оолемме прилежит блестящая оболочка, или прозрачная зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Снаружи от нее в несколько слоев располагаются

фолликулярные клетки, образующие фоллику-

лярную оболочку. Отростки их направляются через блестящую оболочку к оолемме, доставляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отростками фолликулярных клеток. Эту область называют лучистый венец. Оболочки яйцеклетки выполняют не только трофическую, но и защитную функцию.

Этапы эмбриогенеза

1. Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом – зиготы, нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сотни миллионов сперматозоидов с эякулятом по-

5. ТКАНИ.

ЭПИТЕЛИЙ. ЖЕЛЕЗЫ

Введение в общую гистологию – учение о тканях. Тканью называется сложившаяся в процессе развития (филогенеза) совокупность клеток и их производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. К производным клеток относятся симпласты, синцитии и межклеточное вещество, в составе которого различают основное (аморфное) вещество и волокна: коллагеновые, эластические и ретикулярные.

Вэмбриогенезе ткани развиваются из трех зародышевых листков. Превращение зачатка в ткань – гистогенез – это процесс, в течение которого клетки и межклеточные образования каждого зачатка специализируются в разных направлениях, приобретают характерные для каждой ткани специфические структуры и соответствующие физиологические и химические свойства.

Все ткани детерминированы, т. е., их свойства закреплены в эволюции и превращение одной ткани в другую в норме невозможно.

Всоответствии с основными функциями, особенностями строения и развития различают следующие типы тканей.

-Эпителиальные. Эти ткани характеризуются морфологически тесным объединением клеток в пласты. Они выполняют функции защиты, всасывания и секреции.

-Мышечные ткани обеспечивают движение внутренних органов и организма в целом. Различают гладкую мышечную ткань, состоящую из вытянутых в длину клеток, и поперечнополосатую мышечную ткань, в составе которой выделяются скелетная мышечная ткань, состоящая из мышечных волокон – симпластов, и сердечную мышечную ткань, состоящую из клеток – кардиомиоцитов.

-Нервная. Эта ткань состоит из нервных клеток

–нейроцитов, основной функцией которых является восприятие и проведение возбуждения, и глиоцитов, выполняющих трофическую, опорную, защитную, разграничительную и секреторную функции.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Покрывают поверхность и полости тела, полости внутренних органов, а также образуют большинство желез.

Онтофилогенетическая классификация (по происхождению), создана советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В её основе лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Различают: Эпидермальный тип – развиваются из эктодермы (эпидермис кожи, эпителий ротовой полости и пищевода, воздухоносных путей, вла-

галища). Энтеродермальный тип – развива-

ется из энтодермы (эпителий желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы). Цело-

нефродермальный тип – из мезодермы (эпи-

телий почек и серозных оболочек. Эпендимог-

лиальный тип – из нервной трубки (эпендимная нейроглия, выстилающая желудочки и кана-

лы мозга). Ангиодермальный тип – из мезен-

химы (выстилает кровеносные сосуды и сердце).

Различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий

Является пограничной тканью и выполняет сле-

дующие функции:

-барьерная (отделяет внутреннюю среду организма от внешней);

-участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма.

-защитная – предохраняет подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий – химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для проникновения микроорганизмов, многих ядов.

-эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает усло-

вия для их подвижности, например, для со-

кращения сердца, движения легких и т. д.

Общие морфофункциональные свойства покровных эпителиев:

-пограничное положение;

-представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов, между которыми практически нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов –

десмосом, плотных контактов и др;

-располагаются на базальных мембранах, ко-

торые имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно- белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ;

-не содержат кровеносных сосудов;

-питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану из кровеносных сосудов подлежащей соединительной ткани;

-обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение;

-высокая способность к регенерации (восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток, входящих в его состав).

Морфологическаяй классификация

Однослойные эпителии – это такие, в кото-

рых все клетки эпителия связаны с базальной

мембраной, имеют одинаковую форму – пло-

скую, кубическую или призматическую. Од-

нослойные призматические эпителии в зависимости от структур располагающихся на апикальной поверхности или внутри клеток призматического эпителия бывают каемчатые, реснитчатые или железистые. Например: если на апикальной поверхности эпителиоцитов располагаются микроворсинки – это каемчатый эпителий, если реснички – реснитчатый, а если внутри эпителиоцитов хорошо развит секреторный аппарат – железистый).

Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, но-

сит название многорядного, или псевдомно-

гослойного.

Многослойные эпителии – это такие, в ко-

торых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои связи с базальной мембраной не имеют и прочно соединены друг с другом. Многослойный эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в роговые чешуйки, назы-

вают многослойным плоским ороговеваю-

щим. При отсутствии ороговения эпителий яв-

ляется многослойным плоским неороговевающим. Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению – мочевой пузырь, мочеточники и др., что приводит к изменению толщины и строения этого эпителия.

желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы, некоторые канальцы почки. В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от повреждения и переваривающего действия желудочного сока. В тонкой кишке однослойный призматический каемчатый эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителиоциты на апикальной поверхности имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок.

Многорядный (псевдомногослойный)

эпителий выстилает воздухоносные пути: носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток, лежащих на базальной мембране:

а) реснитчатые (мерцательные) клетки; движением их мерцательных ресничек удаляются попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли;

б) слизистые (бокаловидные) клетки выделяют муцины на поверхность эпителия, выполняя защитную функцию;

в) короткие и длинные вставочные клетки являются стволовыми и камбиальными, способными делиться и превращаться в реснитчатые, слизистые и эндокринные клетки;

г) эндокринные; эти клетки выделяют в кровеносные сосуды гормоны.

б) шиповатый слой – образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами; в) зернистый слой – состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна

белка филагрина и кератолинина; г) блестящий слой – образован плоскими

клетками, в которых отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронноплотный слой из белка кератолиНина;

д) роговой слой – состоит из постклеточных структур - роговых чешуек. Они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые из базального слоя.

Многослойный переходный эпителий вы-

стилает мочевыводящие пути - чашечки и лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают следующие слои клеток: а) базальный; б) промежуточный; в) поверхностный. При растяжении клетки поверхностного слоя уплощаются, а промежуточного встраиваются между базальными; при этом количество слоёв уменьшается.

Железистый эпителий

Состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Гландулоциты лежат на базальной мембране и в их цитоплазме в зависимости от характера вырабатываемого секрета хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть (если вырабатывается белковый секрет) или агранулярная цитоплазматическая сеть (при синтезе липидов и углеводов). Комплекс Гольджи хорошо развит. Митохондрии, как правило, многочисленны, они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуются компоненты секрета. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы. Основная функция железистых клеток заключается в синтезе, а также выделение специфических продуктов — секретов на поверхность кожи и слизистых оболочек (внешняя, экзокринная секреция) или непосредственно в кровь и лимфу (внутренняя, эндокринная секреция).

Секреторный цикл состоит из 4-х фаз:

1)поглощение гландулоцитами из крови и лимфы со стороны базальной поверхности исходных продуктов – воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, и др.;

2)синтез секрета. Из поглощенных продуктов в эндоплазматической сети синтезируется секрет. Затем он перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул;

3)накопление секрета в апикальной части клеток;

4) выделение секрета из гландулоцитов.

Из железистого эпителия построены железы, выполняющие в организме секреторную функцию. Различают две группы желез:

1.Железы внутренней секреции, или эн-

докринные - вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно во внутреннюю среду организма ( кровь, лимфу). Эти железы не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма.

2.Железы внешней секреции, или экзок-

ринные - вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:

а) секреторных, или концевых, отделов, об-

разованных гландулоцитами, лежащими на базальной мембране; б) выводных протоков, выстланных различными видами эпителиев.

Классификации желез

I.По строению:

-простые и сложные;

-разветвленные и неразветвленные;

-альвеолярные, трубчатые и альвеолярнотрубчатые.

Простые железы – это такие, которые имеют один, простой (неветвящийся) выводной проток. Сложные железы имеют ветвящийся выводной проток. Разветвленные – это железы, в выводной проток которых открываются по нескольку концевых отделов, а у неразветвленных – по одному концевому отделу. По форме концевых отделов железы могут быть

альвеолярные, трубчатые или альвеолярнотрубчатые.

II. По химическому составу выделяемого секрета:

-белковые – выделяющие белковый секрет;

-слизистые – выделяют слизистый секрет;

-смешанные – выделяют секрет c белковым и слизистым содержимым;

-сальные – выделяют кожное сало.

III. По способу выделения секрета:

-мерокриновые – железистые клетки при выделении секрета полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез);

-апокриновые – происходит частичное разрушение железистых клеток, т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция). Примером могут являться секреторные клетки некоторых потовых желез и молочных желез);

-голокриновые – сопровождается накоплением секрета в цитоплазме с последующим полным разрушением железистых клеток (сальные железы кожи).

6. КРОВЬ И ЛИМФА. КРОВЕТВОРЕНИЕ

Кровь и лимфа – жидкие ткани организма. Они относятся к тканям внутренней среды, опорнотрофической группы или к соединительным тканям. Кровь циркулирует по кровеносным, а лимфа – по лимфатическим сосудам. Кровь cоставляет 5-9 % массы тела (5-5,5 л). Она состоит из межклеточного вещества, которое находится в жидком состоянии и представлено плаз-

мой, и взвешенных в ней форменных элемен-

тов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.

Форменные элементы крови

Эритроциты – относятся к постклеточным структурам, утратившим в процессе развития ядро, органеллы и способность к делению. Их цитоплазма заполнена белковым пигментным включением – гемоглобином, который обусловливает оксифилию эритроцитов. Функции эритроцитов связаны с переносом кислорода и углекислого газа с помощью гемоглобина, а аминокислот, антител, токсинов, лекарственных и других веществ – с помощью их цитолеммы.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины –

3,9 – 5,5 1012 /л., у женщины – 3,7-4,9 1012, у но-

ворожденного – 6,0–9,0 1012 /л крови. Оно может колебаться в зависимости от физиологических, психологических, экологических и других факторов. Большинство эритроцитов (80-90%) имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). Эта форма оптимальная для движения по мелким кровеносным сосудам. Среди остальных встречаются планоциты (с плоской поверхностью),

эхиноциты (шиповидные), стоматоциты (с уг-

лублениями). 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм (нормоциты), 12,5% - диаметр>8 мкм (макроциты) и 12,5% - диаметр <6 мкм (микроциты). Форма эритроцита обусловлена подмембранным слоем цитоскелета (белки спектрин, анкерин), а группа крови (АВО) – антигенным составом гликокаликса. По наличию ещё одного антигена резус-фактора люди относятся к ре- зус-положительным.

Гемоглобин состоит из белковой части – глобина и небелковой группы – гема, содержащей железо, которое придаёт отдельным эритроцитам в свежей крови жёлтый цвет, а самой крови - красный. У человека два типа гемоглобина: НbА (взрослый) и НbF (фетальный). У взрослых содержится 98% НbА и 2% НbF, у новорожденного – 20% НbА и 80% НbF. НbF отличается химическим составом и более высокой способностью связывать О2. В гипотонической среде эритроциты набухают и разрушаются (гемолиз), в гипертонической – отдают воду и сморщиваются (плазмолиз). Продолжительность жизни эритроцитов равна 120 дням. Старые эритроциты погибают в селезёнке. В течение су-

ток погибает 200 млн. эритроцитов и столько же образуется. Поэтому в крови встречаются и незрелые, и стареющие формы.

Лейкоциты (белые кровяные клетки). В отличие от эритроцитов, в свежей крови они бесцветны; содержат ядро и все органеллы цитоплазмы. После образования в красном костном мозге циркулируют в крови 8-10 часов, а затем, пройдя через стенку посткапиллярных венул, уходят в ткани, где выполняют свои специфические функции. Там они способны передвигаться с помощью выростов (псевдоподий) и могут опять возвращаться в кровь. У взрослого человека в 1 л крови содержится 3,8-9,0 109 лейкоцитов (примерно в тысячу раз меньше, чем эритроцитов). По наличию или отсутствию специфических гранул лейкоциты делятся на зерни-

стые (гранулоциты) и незернистые (агрануло-

циты). В зависимости от окрашивания гранул различают нейтрофильные, эозинофильные

(ацидофильные) и базофильные гранулоциты. Незернистые лейкоциты делятся на лимфоциты

и моноциты.

Нейтрофильные лейкоциты – самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 6075% от общего количества. В норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости: юные – самые молодые клетки с бобовидным ядром, не превышают 0,5%; палочкоядерные нейтрофилы – более зрелые, имеют ядро в виде S-образной палочки или подковы, составляют 1-6%; все остальные – сегментоядерные, зрелые клетки. Ядро последних содержит 3-5 сегментов, соединенных перемычками. Диаметр нейтрофилов в мазке крови 10-15 мкм. Цитоплазма клеток содержит зернистость двух видов: первичную и вторичную. Первичные гранулы самые крупные, окрашиваются основными красителями (азур) и поэтому называются еще азурофильными. Их количество составляет 10-20% от всех гранул. Это первичные лизосомы. Вторичные – специфические гранулы, мелкие, составляют до 80-90% всех гранул. В них выявляется щелочная фосфатаза, фагоцитин, лизоцим, катионные белки и др. Продолжительность жизни нейтрофилов – 7-10 дней. Основная функция нейтрофилов – фагоцитоз. Они фагоцитируют в основном мелкие частицы и микроорганизмы, поэтому названы микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерии сначала повреждаются с помощью специфических гранул, а затем перевариваются ферментами лизосом – (неспецифических) гранул. Одновременно в нейтрофиле происходит респираторный взрыв: резко усиливаются окислительные процессы, приводящие к появлению активных форм кислорода, участвующих в разрушении бактерий. Часть нейтрофилов может при этом погибать и вместе с убитыми бактериями и разрушенными