2 курс / Гистология / Курс_лекций_по_гистологии,_цитологии_и_эмбриологи_Зиматкин_С_М_

23. КИШЕЧНИК

Кишечник состоит из двух частей толстого и тонкого кишечника. В нём продолжается процесс пищеварения пищи, начатый в вышележащих отделах пищеварительной трубки.

Тонкий кишечник

Тонкий кишечник достигает 4-5 м длины, состоит из трёх отделов: двенадцатиперстная кишка (30 см), тощая (2 м) и подвздошная (3 м) кишка и выполняет следующие функции:

1.Пищеварительная: под воздействием собственных ферментов и ферментов поджелудочной железы расщепляются белки (энтерокиназой, трипсином, эрипсином), липиды (липазой), углеводы (амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой) и нуклеопротеиды (нуклеазой).

2.Секреторная: выделение кишечного сока: состоит из воды, ферментов (дипептидаз), минеральных веществ, слизи.

3.Всасывание продуктов распада питательных веществ. Для увеличения поверхности всасывания слизистая оболочка кишечника имеет ворсинки, а эпителиоциты – щеточную каемку.

4.Моторно-эвакуационная функция, заклю-

чающаяся в перемешивании химуса и его продвижении в нижележащие отделы кишечника.

5.Барьерно-защитная. Основой последней является выделяемая слизь, покровный эпителий, лимфоидные фолликулы и иммунокомпетентные клетки.

6.Эндокринная: выработка эндокриноцитами APUD-системы различных гормонов, обеспечивающих регуляцию секреции кишечного сока, кровоснабжения, моторики и пр.

Строение. Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Особенностью

рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению ею основных функций.

Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой в полость кишки.

Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой, покрытые эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия рыхлой волокнистой соединительной ткани располагается густая сеть кровеносных капилляров, а в центре ворсинки – лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются и единичные гладкие миоциты, обеспечивающие движение ворсинки, способствуют процессу продвижения всасывающихся в кровь

илимфу продуктов расщепления пищи. Поверхность ворсинок покрыта однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием. В его состав

входят три типа клеток: каемчатые эпителио-

циты, бокаловидные клетки и эндокринные.

Каемчатые эпителиоциты наиболее мно-

гочисленны, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 2-3 тысяч и в совокупности они образуют каемку,

в30-40 раз увеличивающую всасывательную поверхность слизистой. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении, а также принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (глюкозы, аминокислот). Жиры всасываются путем фагоцитоза или в виде их составных компонентов – глицерина и жирных кислот. В цитоплазме имеются развитые цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомальный аппарат. Мембраны в апикальной части смежных эпителиоцитов формируют замыкающие пластины, предотвращающие проникновение веществ из полости кишки.

Бокаловидные клетки в ворсинках распо-

лагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в расширенной апикальной части которого располагаются секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последние, выделяясь на поверхности слизистой, увлажняют её, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.

Эндокриноциты, как и бокаловидные клетки разбросаны поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами.

Крипты – это трубчатые врастания эпителия

всобственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных, в составе эпителия ворсинок (каемчатых, бокаловидных, эндокринных)

имеются клетки без каемки и клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Все указанные клетки, в отличие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цито-

плазму. Клетки, лишенные каемки, представ-

ляют собой популяцию малодифференцированных клеток, являющихся источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая клетки с завершенным клеточным циклом. Полная замена эпителиоцитов ворсинок, таким образом, проходит за 3-5 суток.

Клетки Панета располагаются группами у основания крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие

ацидофильные гранулы. Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу. Секреторным продуктом этих клеток являются дипептидазы – ферменты, расщепляющие дипептиды до аминокислот. Полагают, что эти клетки вырабатывают также лизоцим, разрушающий клеточные оболочки бактерий.

Эндокриноциты: EC-клетки делятся на

EC1- и EC2-клетки. Первые вырабатывают гормон мелатонин и серотонин, вторые – мотилин и вещество Р. Мотилин стимулирует двигательную активность ворсинок. Вещество Р регулирует кровоснабжение слизистой. Серотонин стимулирует слизеобразование и влияет на кровоснабжение и моторику кишечника. Мелатонин отвечает за биоритмы функционирования в зависимости от времени суток (освещённости).

ECL-клетки вырабатывают гистамин, стимулирующий главные и париетальные клетки желудка.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование покровным эпителием желудка.

G-клетки вырабатывают гастрин, стимулирующий главные и париетальные клетки желудка.

D-клетки образуют соматостатин, а D1клетки – вазоинтестинальный полипептид (VIP). Соматостатин подавляет секрецию желез и деление клеток, VIP – расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.

S-клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию бикарбонатов поджелудочной железой.

I-клетки образуют панкреозимин, стимулирующий поджелудочную железу и холецистокинин, вызывающий сокращение мочевого пузыря.

Собственная пластинка слизистой обо-

лочки тонкой кишки образована рыхлой неоформленной соединительной тканью с наличием в большом количестве ретикулярных и эластических волокон, сплетений гемо- и лимфокапилляров. Встречаются и лимфатические фолликулы. Количество последних в сторону подвздошной кишки возрастает. Их больше у детей, нежели у взрослых. Кроме лимфоцитов, в собственной пластинке встречаются плазмоциты и эозинофилы. Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена внутренним циркулярным и внешним продольным мышечными слоями.

Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке располагаются концевые отделы дуоденальных (брунеровых) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы образованы мукоцитами и немногочис-

ленными апикальнозернистыми клетками (клетками Панета).

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего цирку-

лярного и внешнего продольного. Оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения, обеспечивающие перистальтическое движение.

Серозная оболочка образована подлежащей соединительнотканной основой, покрытой мезотелием.

Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонком кишечнике

Различают полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное пищеварение. По-

лостное пищеварение осуществляется с по-

мощью ферментов пищеварительных желез (слюнных, желудочных, поджелудочной и кишечных). Пристеночное пищеварение осуществляет расщепление пищи в слое слизи, покрывающем ворсинки. Мембранное пищеварение происходит в гликокаликсе щеточной каёмки ентероцитов ворсинок. Внутриклеточное – внутри энтероцитов, путём фагоцитоза и пиноцитоза.

Основной структурой, обеспечивающей пищеварение и всасывание в тонком кишечнике, является ворсинка. Последние за счет наличия в строме гладких миоцитов сокращаются, функ-

ционируют как насос.

Углеводы всасываются после расщепления до моносахаридов (глюкозы), которая с помощью белка-переносчика всасывается через мембрану микроворсинок. Белки всасываются аналогичным путем, после расщепления их до аминокислот. Жиры в полости кишки, под воздействием желчных кислот желчи, подвергаются эмульгированию (до капелек жира не более 0,5 мкм). Мелкие капельки жиры адсорбируются гликокаликсом энтероцитов, а затем под воздействием липаз жир расщепляется до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты соединяются с холестерином (этерификация), после чего легко проникают внутрь клетки. В агранулярной цитоплазматической сети энтероцитов жирные кислоты вновь соединяются с всосавшимся глицерином с образованием специфических для организма жиров. К последним в гранулярной цитоплазматической сети и комплексе Гольджи последовательно присоединяются белковые и углеводные компоненты. Образовавшиеся комплексные соединения в комплексе Гольджи оформляются в гранулы, окруженные мембраной (хиломикроны). В них содержится более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%), белок (2%) и др. Путем экзоцитоза они выделяются эпителием через латеральную поверхность эпителиоцитов в межклеточные пространства, откуда поступают в лимфокапилляры ворсинок.

Структурные особенности отделов тонкой кишки

В каудальном направлении ворсинки становятся более длинными и тонкими, в эпителии возрастает число бокаловидных клеток. В собственной пластинке возрастает количество лимфоидных фолликул, они образуют скопления – Пейеровы бляшки. Дуоденальные железы в тощей и повздошной кишке отсутствуют.

Толстая кишка

Эта часть пищеварительной трубки обеспечивает:

1)расщепление клетчатки ферментами бактерий;

2)выработку витаминов К и группы В при участии бактерий; формирование каловых масс;

3).всасывание воды и минеральных веществ;

4)экскрецию из организма солей тяжелых металлов; кальция, фосфатов, магния и т. д.;

5)барьерно-защитную функцию;

6)эндокринную функцию.

Анатомически в толстой кишке различают: слепую с червеобразным отростком, ободочную, сигмовидную и прямую кишки. Стенка тол-

стой кишки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной или адвентиальной.

Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным призматическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой, мышечной пластинкой и подслизистой основой. Особенностью слизистой является отсутствие ворсинок и наличие большего числа крупных крипт и циркулярных складок.

Крипты в ободочной кишке длиннее, расположены чаще, чем в тонкой кишке. В эпителии крипт имеются призматические эпителиоциты с наличием тонкой каемки, обилие бокаловидных клеток и эндокриноцитов. У основания крипт располагаются недифференцированные эпителиоциты, служащие камбием. Все остальные слои слизистой оболочки существенно не отличаются от таковых в слизистой тонкого кишечника. Отличительной особенностью является наличие в собственной пластинке и подслизистой основе большего количества лимфоцитов, одиночных лимфоидных фолликулов или их агрегатов.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним циркулярным и наружным продольным. Притом наружный слой не сплошной, а в виде трех продольно идущих лент. Выпячивание стенки кишки между лентами получило название вздутий.

Серозная оболочка покрывает снаружи толстую кишку за исключением прямой кишки.

Червеобразный отросток

Отличается большим скоплением в слизистой оболочке лимфоидных фолликул (кишечная миндалина). Считают, что он выполняет в кишке барьерно-защитную функцию. В нем происходит

антигензависимая дифференцировка лимфоцитов и, возможно, он играет роль центрального органа иммуногенеза (аналог сумки Фабрициуса у птиц).

Прямая кишка

Вней различают верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, отделенные попе-

речными складками слизистой. Слизистая оболочка тазовой части выстлана однослойным призматическим эпителием, формирующим глубокие крипты. В анальной части прямой кишки различают три зоны: столбчатую, промежу-

точную и кожную. Столбчатая зона выстлана многослойным кубическим, промежуточная – многослойным плоским неороговевающим, а кожная – многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10-12 продольных складок, содержит много кровеносных лакун, кровь от которых оттекает в геморроидальные вены. Здесь встречаются единичные лимфатические фолликулы, концевые отделы рудиментарных анальных желез. Собственная пластинка промежуточной зоны богата эластическими волокнами, лимфоцитами. Здесь располагаются концевые отделы сальных желез.

Всобственной пластинке кожной зоны кроме сальных желез появляются волосяные фолликулы и концевые отделы апокриновых потовых желез. Мышечная пластинка прямой кишки двухслойная. В подслизистой основе, образо-

ванной рыхлой волокнистой соединительной тканью, расположены нервные и сосудистые сплетения. В последних четко выделяются сплетения геморроидальных вен. При потере тонуса их стенки могут возникать варикозные расширения и геморроидальные кровотечения.

Мышечная оболочка двухслойна: внутрен-

ний слой циркулярный, внешний - продольный.

Циркулярный слой на разных уровнях образует два утолщения – внутренний и наружный сфинктеры, причем внутренний сфинктер образован гладкой, а внешний – поперечно-полосатой мышечной тканью. Оба сфинктера играют важную роль в акте дефекации. Верхняя часть прямой кишки покрыта серозной оболочкой, анальная - адвентициальной.

Развитие. Эпителий кишечника развивается из кишечной энтодермы. На протяжении 3-го месяца формируются ворсинки и крипты. Эпителий ободочной и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы, а в промежуточной и кожной частях прямой кишки - из эктодермы. Из мезенхимы образуется гладкая мышечная и соединительная ткани оболочек кишки. Из висцерального листка спланхнотома формируется мезотелий серозной оболочки.

24. ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Это крупные пищеварительные железы, которые расположены за пределами пищеварительной трубки и выделяют свой секрет в 12-перстную кишку.

Печень

Это самая крупная железа. У взрослого человека ее масса составляет 1,5 кг. Печень выполняет целый ряд жизненно важных функций:

1)желчеобразовательная функция. Желчь эмульгирует жиры, чем способствует их всасыванию, стимулирует секреторную активность желудка и поджелудочной железы. Желчные кислоты выполняют роль биологически активных веществ с широким спектром действия;

2)синтетическая: образование белков крови: фибриногена, альбуминов, протромбина;

3)дезинтоксикационная: заключается в раз-

рушении ядов, гормонов, биоаминов, лекарственных препаратов. В ней из токсического аммиака образуется нетоксическая мочевина, выделяемая с мочой;

4)барьерно-защитная функция: обезврежи-

вание имеющимися в печени клетками Купфера поступивших с кровью микроорганизмов;

5)депонирует гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, E, К), кровь;

6)кроветворная в эмбриональный период. Строение. Печень – паренхиматозный ор-

ган, состоит из стромы и паренхимы. Строма образована соединительнотканной капсулой, покрывающей орган снаружи и плотно сращенной с висцеральным листком брюшины. Отходящие от капсулы прослойки соединительной ткани разделяют паренхиму органа на дольки, являющиеся его структурной и функциональной единицей.

Печеночные дольки имеют форму шести-

гранных призм размером до 1,5 мм. Количество долек в органе достигает 500 тысяч.

Кровеносную систему печени можно ус-

ловно разделить на систему притока крови к долькам, систему циркуляции в них и систему оттока крови от долек. Система притока об-

разована двумя сосудами – печеночной арте-

рией и воротной веной. Последняя собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости и богата веществами, всосавшимися в кишечнике, гормонами, биологически активными веществами и соединениями, подлежащими детоксикации. Кровь, идущая от аорты по печеночной артерии, богата кислородом. Войдя в области ворот в печень, эти сосуды идут рядом и раз-

ветвляются на долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые артерии и вены.

На всем протяжении их сопровождают аналогичные по названию желчные протоки. От вокругдольковых артерий и вен отходят короткие артериолы и венулы, которые входят в дольку и после слияния образуют синусоидные капилляры, располагающиеся внутри долек между пе-

ченочными балками, несущие смешанную кровь к центру дольки и сливающуюся в центральную вену. Из последней кровь собирается в собира-

тельные или поддольковые вены, далее в печеночные и нижнюю полую вену. Таким образом,

синусоидные капилляры, располагающиеся между вокругдольковых сосудов и центральной ве-

ной, образуют «чудесную» капиллярную сеть.

Синусоидные капилляры выстланы эндо-

телиоцитами, с фенестрами и порами, а также многочисленными звездчатыми макрофагами

(клетки Купфера). Могут там же встречаться pit-

клетки (большие гранулярные лимфоциты),

обладающие естественной киллерной и эндокринной активностью. Базальная мембрана на большом протяжении этих капилляров отсутствует. Между эндотелиоцитами и гепатоцитами располагается узкое (0,2-1 мкм) перисинусои-

дальное пространство (пространство Диссе).

В последнем, под эндотелиоцитами, встречаются поддерживающие ретикулярные волокна, количество которых увеличивается на периферии долек. В нем, идущие навстречу друг другу от эндотелиоцитов и гепатоцитов, располагаются микроворсинки. Сюда отправляют свои отростки и так называемые перисинусоидальные липо-

циты. Последние располагаются между соседними гепатоцитами печеночной балки. Их количество может сильно увеличиваться при хронических заболеваниях печени. Полагают, что последние способны к волокнообразованию и депонированию жирорастворимых витаминов.

Печеночные балки, образованные двумя тесно прилегающими рядами гепатоцитов, радиально сходятся в дольке к центральной вене. Балки, имеющие углубления в двух смежных гепатоцитах, образуют желчный капилляр, по которому секретируемая в них из гепатоцитов желчь оттекает в сторону периферии дольки. Кровь же по расположенным между балками синусоидным капиллярам, течет, наоборот, с периферии к центру долек.

Гепатоциты, образующие печеночные балки, представляют собой крупные клетки полигональной формы. Имеют одно или несколько ядер. В каждом гепатоците выделяют две сторо-

ны - вазальную и билиарную. Вазальная (васку-

лярная) сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Вазальная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В цитоплазме гепатоцитов этой стороны имеется развитая гладкая и гранулярная цитоплазматическая сеть, рибосомы, обилие митохондрий. Кроме того, гладкая цитоплазматическая сеть (микросомы) осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ. Билиарная сторона обращена в сторону желчного капилляра, образованного углублениями мембран двух смежных гепатоцитов. Вблизи желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается

желчь, поступающая в желчный капилляр и далее в протоки. В цитоплазме гепатоцита этой стороны имеется развитый комплекс Гольджи, обилие пероксисом и слабо развитая цитоплазматическая сеть.

При повреждении гепатоцитов создается возможность попадания в кровь желчи, что приводит к возникновению паренхиматозной желтухи. При закупоривании желчевыводящих путей (камнем, опухолями, паразитами) давление в последних возрастает, что, в конечном итоге, приводит к нарушению связей между гепатоцитами и попаданию желчи в гемокапилляр – ме-

ханическая желтуха.

Гепатоциты центральной части дольки более интенсивно принимают участие в углеводном обмене (образовании гликогена), а периферической – в отложении липидов, биосинтезе желчи и детоксикации.

Наряду с классическим представлением в строении дольки имеются представления о пе-

ченочном ацинусе и портальной дольке.

Желчевыводящие пути служат для отведе-

ния синтезируемой в печени желчи в 12перстную кишку. Образованная в гепатоцитах желчь поступает в желчные капилляры диаметром 0,5-1,5 мкм. На периферии дольки последние впадают в холангиолы - короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 овальными клетками. Из них образуются желчные протоки. По-

следние бывают внутрипеченочные (междольковые) и внепеченочные (правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный проток). Стенка междолькового желчного протока вместе с разветвлениями междольковых артерий и вен образуют триаду. Стенка междолькового жёлчного протока состоит из однослойного кубического эпителия и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. Стенка более крупных протоков состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентициальной или серозной. Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием, снабженным каемкой, под которым располагается собственная пластинка. Мышечная оболочка тонкая и состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью.

Желчный пузырь

Желчный пузырь – это тонкостенный орган, вмещающий 40-70 мл желчи. Его стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоящие из выстилающего их однослойного призматического эпителия и подлежащей собственной пластинки. Эпителиоциты на апикальном отделе имеют микроворсинки, которые осуществляют всасывание из желчи воды. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а в области шейки пузыря в собственной пластике располагаются альвео-

лярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизь. Мышечная оболочка состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети с преимущественно циркулярной ориентацией. В области шейки мышечная ткань образует сфинк-

тер. Адвентициальная оболочка имеется со стороны печени, а со стороны брюшной полости покрыта серозной оболочкой.

Регенерация печени. После удаления части печени число делящихся клеток в ней резко возрастает. Предполагают, что в данном случае в

митоз вступают гепатоциты, находящиеся в G0 фазе митотического цикла. Одновременно происходит и деление полиплоидных клеток с образованием диплоидных. В результате этих процессов число клеток быстро нарастает, что приводит к восстановлению печени. Максимальный объем гепатоэктомии, при котором возможна регенерация – 90% печени.

Развитие. Печень закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза из энтодермы туловищной кишки в виде мешковидного выпячивания (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. Передний его отдел служит источником развития печени, а задний – желчного пузыря и желчного протока.

Поджелудочная железа

Это смешанная железа, состоящая их экзокринного и эндокринного отделов.

Функции. Экзокринный отдел продуцирует панкреатический сок, содержащий различные ферменты (трипсин, карбоксипептидазы, липазу, амилазу, сахаразу, мальтазу, лактазу и др) и поступающий по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до простых мономеров, всасывающихся в кровь. Кроме ферментов, в панкреатическом соке содержатся бикарбонаты и минеральные вещества. В эндокринном отделе синтезируются 5 гормонов.

Строение. Поджелудочная железа - паренхиматозный орган. Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, сращенной с брюшиной. Отходящие от капсулы нежные прослойки соединительной ткани разделяют ее на дольки, 97% которых составляет экзокринная часть и 3% - эндокринная.

Экзокринная часть составляет 97% парен-

химы железы и представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, структурнофукнкциональной единицей которой является

ацинус, состоящий из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Вставочные протоки представляют начало системы выводных протоков железы. Панкреатический ацинус образован 8-12 панкреатоцитами и центроа-

цинозными клетками. Панкреатоциты лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: расширенный базальный полюс и суженный апикальный. Базальный полюс из-за сильно развитой грануляр-

ной цитоплазматической сети окрашивается равномерно базофильно и поэтому называется гомогенным. Апикальный отдел окрашивается оксифильно и называется зимогенным, так как содержит гранулы зимогена, диаметром до 30 нм, содержащие ферменты в неактивной форме. Главной функцией ациноцитов является выработка пищеварительных ферментов активизация которых происходит в полости двенадцатиперстной кишки. В условиях патологии или сильной стимуляции экзокринного отдела (употребление большого количества жирной пищи на фоне алкоголя) активация ферментов, может происходить внутри железы, что ведет к разрушению ее паренхимы и развитию пан-

креатита.

Секреторная деятельность пенкреатоцита проходит циклически, с длительностью в среднем 1,5-2 часа, и не зависит от физиологических потребностей. Секреторный цикл состоит из фаз: поглощение исходных веществ, синтез секрета, его накопление и выведение.

Секрет из панкреатоцитов поступает во вставочный отдел, стенка которого выстлана однослойным плоским или кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. Последние, в случае захождения вовнутрь секреторного отдела (ацинуса), называются центроацинозными клетками. Сливаясь, вставочные протоки об-

разуют внутридольковые протоки, выстлан-

ные однослойным кубическим эпителием. Междольковые протоки, располагающиеся в соединительнотканных прослойках между дольками, образуют общий выводной проток железы, проходящий от хвоста до головки и впадающий вместе с общим желчным протоком в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка протоков образована призматическим эпителием, содержащим бокаловидные клетки и эндокриноциты (И-клетки) и собственной соединительнотканной пластинкой. Эндокриноциты вы-

рабатывают панкреозимин (холецистокинин),

стимулирующих секрецию ациноцитов поджелудочной железы и выделение желчи печенью.

Эндокринная часть, составляющая до 3%

массы органа, имеет вид небольших клеточных скоплений – панкреатических островков, опи-

санных П. Лангергансом в 1869 году. Панкреатических островков больше в хвосте и в 4-6 раз меньше в головке. Общее количество островков колеблется до 2 млн, размер их составляет 0,1- 0,3 мм. Островки окружены нежной соединительнотканной оболочкой, состоят из эндокри-

ноцитов - инсулоцитов, окруженных гемока-

пиллярами фенестрированного типа, в которые поступают синтезированные в инсулоцитах гормоны.

Инсулоциты имеют небольшие размеры. Их цитоплазма окрашивается слабо, поэтому на фоне интенсивно окрашенной экзокринной части выглядят светлее. Среди инсулярных клеток, отличающихся секреторными гранулами, различают пять типов клеток: В-клетки (базофиль-

ные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки.

В-клетки наиболее многочисленны в островках (70-75%) и располагаются в центре, окрашиваясь базофильно. Их гранулы диаметром 270 нм не растворяются в воде, а хорошо растворяются в спирте, содержат гормон инсулин. Основная функция последнего заключается в увеличении проницаемости клеточных мембран для глюкозы, что приводит к её поглощению тканями, уменьшению ее содержания в крови и образованию гликогена. При дефиците инсулина клетки не усваивают глюкозу, что приводит к резкому ее увеличению в крови и выведению с мочой (сахарный диабет).

А-клетки составляют 20-25% инсулоцитов и занимают периферическое положение в островке. Они крупнее В-клеток. Их гранулы, имеющие 230 нм в диаметре, окрашиваются оксифильно, легко растворяются в воде, а не в спирте и содержат гормон глюкагон, являющийся антагонистом инсулина. Под воздействием глюкагона происходит расщепление гликогена в клетках (гепатоцитах, миоцитах, мышечных волокнах и пр.), что приводит к увеличению глюкозы в крови.

Д-клетки немногочисленны (5- 10%), звездчатой формы, их гранулы имеют 325 нм в диаметре. В них образуется гормон соматостатин. Последний тормозит выделение инсулина и глюкагона В- и А-клетками, а также синтез ферментов в панкреатоцитах железы.

Д1–клетки в островке встречаются в небольшом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым ободком. Эти клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), который снижает артериальное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки имеют полигональную форму и содержат мелкие гранулы (140нм). Их количество в островке составляет 2-5%. Они выделяют

пакреатический полипептид, стимулирующий выделение поджелудочного и желудочного сока.

В дольках поджелудочной железы встречаются промежуточные или ацинозноинсулярные клетки. Последние располагаются группами среди экзокринных отделов и их клетки содержат как зимогенные гранулы, так и гранулы, свойственные для А-, В- и Д- инсулоцитов. Предполагают, что они одновременно выделяют в кровь ферменты и гормоны.

Развитие. Поджелудочная железа развивается в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермы, в виде дорзального и вентрального выпячиваний туловищной кишки. На третьем месяце энтодермальные выпячивания дифференцируются на экзокринный и эндокринный отделы. Из мезенхимы развиваются строма железы и сосуды.

25. КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа выполняет много функций: защищает организм от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, многих ядовитых веществ; участвует в водно-солевом и также теплообмене; вместе с потом через кожу выводятся продукты азотистого обмена, различные соли. В коже синтезируется витамин D (отсутствие его в организме вызывает рахит). Кожа имеет значение как депо крови. Кожный покров содержит много рецепторов (осязательные тельца, температурные и болевые нервные окончания).

Строение. Кожа – слоистый, трубчатый орган и состоит из трех оболочек: эпидермиса,

дермы и гиподермы (подкожно-жировой клет-

чатки). Производными кожи являются волосы,

ногти, сальные, потовые и молочные железы.

Последние функционально связаны с женской половой системой и рассматриваются в этом разделе. Различают толстую, до 5 мм (на ладонях и подошвах) и тонкую, 0,5 мм (на остальных участках тела) кожу.

Кожа образует внешний покров организма. Её площадь достигает 1,5-2,5 м2. Кожа - самый крупный орган (5-6% массы тела – около 4 кг).

Эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий. Эпидермис толстой кожи состоит из 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

Внём различают 5 типов клеток: кератиноциты, внутриэпителиальные макрофаги (клетки Ларгенганса), Т-лимфоциты, меланоциты, осязательные клетки Меркеля.

Вбазальном слое присутствуют стволовые клетки (в G0 фазе), переходные (делящиеся) и созревающие кератиноциты, среди которых содержатся пигментные клетки – меланоциты. Над базальным слоем располагаются клетки шиповатого слоя. Кроме кератиноцитов в нём содержатся дендритные клетки Лангерганса или внутриэпидермальные макрофаги. Они,

вместе с Т-лимфоцитами, образуют местную систему иммунного надзора. Зернистый слой состоит из плоских клеток, в цитоплазме которых имеются базофильные гранулы кератогиалина – предшественника кератина. Блестящий слой также состоит из плоских клеток, ядра в которых гибнут. Самый поверхностный, роговой слой, состоит из многих слоев ороговевших клеток – роговых чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха. Самые поверхностные роговые чешуйки отпадают, слущиваются и замещаются новыми, происходящими из нижележащих слоев. В тонкой коже блестящий слой отсутствует, а остальные – гораздо тоньше.

Среди клеток эпидермиса 85% составляют кератиноциты. В них происходит кератинизация (ороговение) - синтез специальных белков

–кератинов, устойчивых к механическим и хи-

мическим воздействиям. Дифферон керати-

ноцитов включает в себя стволовые клет-

ки базальные (содержат тонофиламенты) шиповатые (тонофибриллы и кератиносомы) зернистые (кератогиалин) блестящие (тонофибриллы, фелагрин, кератолинин) роговые (мягкий кератин). Процесс созревания кератиноцитов и, соответственно, обновление эпидермиса длится 40 сут. Эпи-

дермальные пролиферативные единицы -

колонки из 20-50 кератиноцитов, в центре которых находится клетка Ларгенганса.

Клетки Ларгенганса (внутриэпителиаль-

ные макрофаги) - происходят из моноцитов крови. Располагаются в базальном и шиповатом слоях, имеют многоотростчатые, многолопастные ядра. Их роль: 1) формообразующая (организация кератиноцитов в колонках), выработка кейлонов, которые регулируют пролифирацию кератиноцитов; 2) участие в иммунных процессах (фагоцитоз антигенов и презентация их лимфоцитам, секреция интерлейкинов и антимикробных факторов: лизоцима и интерферона).

Меланоциты составляют 1/10 от числа кератиноцитов. В их меланосомах под действием ультрафиолета из тирозина синтезируется меланин. Меланосомы мигрируют в отростки, выделяются в межклеточную среду, где фагоцитируются кератиноцитами шиповатого слоя, окрашивая их в коричневый цвет.

Осязательные клетки Меркеля находятся в базальном слое эпидермиса и часто объединяются в группы по 20 клеток – диски Меркеля. Отвечают за тактильную чувствительность. Это эндокринные клетки, они регулируют пролиферацию эпидермиса, тонус и проницаемость кровеносных сосудов. Имеют невральное происхождение.

Дерма (собственно кожа) – соединительнотканная основа кожи. Она делится на два слоя:

сосочковый и сетчатый. Первый распола-

гается непосредственно под эпидермисом, образован рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью. Его сосочки сильно развиты в толстой коже, особенно на пальцах рук, обеспечивая уникальный рельеф поверхности эпидермиса. Это используется для дактилоскопии и идентификации личности в судебной практике. Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Он обладает высокой прочностью; именно этот слой кожи разных животных используется для изготовления разнообразных изделий из кожи.

В дерме кожи имеются мощные сосудистые сплетения – поверхностное и глубокое. За счёт их происходит терморегуляция кожи и депонирование в ней крови.

Гиподерма - подкожно-жировая клетчатка. Обеспечивает подвижность кожи, защищает бо-

лее глубокие ткани от механических повреждений, содержит запас питательных веществ.

Кожа - рецепторное поле. В ней находится огромное количество всевозможных рецепторов: болевые, тактильные, термо-, барорецепторы; свободные, несвободные, инкапсулированные. Так, в эпидермисе находятся свободные болевые рецепторы, в сосочках – осязательные тельца Мейснера, а в дерме – пластинчатые тельца Фатер-Пачини (барорецепторы).

Производные кожи

Волосы

В волосе выделяют корень и стержень. Стержень – часть волоса, выходящая на поверхность кожи из волосяной воронки. Корень расположен в толще кожи в волосяном мешке,

который состоит из внутреннего и наружного

эпителиальных корневых влагалищ и окру-

жен соединительнотканной волосяной сумкой. В толщу волосяной сумки вплетается конец

мышцы, поднимающей волос, а второй её ко-

нец закрепляется в сосочковом слое дермы. Различают три вида волос: длинные волосы

(голова, усы, борода), щетинистые (брови, ресницы) и пушковые (на всей остальной части тела).

Волосы состоят из кутикулы, коркового и мозгового слоев. Кутикула состоит из одного слоя плоских роговых чешуек. Корковое вещество состоит из вытянутых в длину клеток, цитоплазма которых содержит твердый кератин, пигмент меланин и пузырьки воздуха. Мозговое вещество построено из полигональных клеток, содержащих мягкий кератин, пигмент, пузырьки газа.

Волос растет от волосяной луковицы, где происходит новообразование клеток, которые затем смещаются вверх и подвергаются ороговению. Питание волосяной луковицы осуществляется за счет сосочка волоса.

Смена волос происходит каждые 2-5 лет. В этом процессе различают три фазы: фаза катагена (1-2 нед), фаза телогена, покоя (2-4 мес.) и фаза анагена ( 2-5 лет).

Потовые железы

Это простые трубчатые железы, концевой отдел которых образует клубочек. В концевом от-

деле различают секреторные и миоэпители-

альные клетки. Среди секреторных клеток имеются светлые и темные. Светлые клетки выделяют воду и соли, а темные - органические вещества. Миоэпителиальные клетки своими сокращениями способствуют выделению секрета. Выводной проток этих желез выстлан многослойным эпителием и открывается на поверхности кожи или в воронку волоса. Потовые железы делятся на апокриновые (в подмышечных об-

ластях) и мерокриновые (в остальных областях тела).

Сальные железы

Это простые разветвленные альвеолярные железы голокринового типа. Выводные протоки этих желез открываются в воронку волоса. Они выделяют около 20 г кожного сала в сутки. В концевых отделах различают три слоя клеток -

себоцитов: базальные (митотически деля-

щиеся), созревающие (в их цитоплазме накапливается секрет - клетки на разных стадиях жирового перерождения), гибнущие – клетки, накопившие секрет, погибают и входят в состав секрета (голокриновый тип секреции).

Ногти

Это производные эпидермиса. Ногтевая пластинка располагается на ногтевом ложе.

С боков и у основания ногтевая пластинка ограничена кожными складками – ногтевыми валиками. Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и бо-

ковые). Ногтевая пластинка образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин и подразделяется на корень, тело и край. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и несет название ногтевой матрицы. В ней происходит размножение и ороговение клеток по укороченному типу. Образующиеся роговые чешуйки смещаются в ногтевую пластинку – так происходит рост ногтя.

Развитие. Кожа развивается из двух эмбриональных источников: эпидермис развивается из кожной эктодермы; дерма – из мезенхимы дерматомов сомитов мезодермы.

26. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система выполняет функцию газообмена, т. е. поглощение из воздуха кислорода и удаление из организма (из крови) углекислого газа.

Дыхательная система состоит из воздухоносных путей, к которым относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и брон-

хи, и респираторного отдела. В воздухоносных путях воздух анализируется, очищается от пылевых частиц, согревается, увлажняется (кондиционируется). В респираторном отделе происходит обмен газов между кровью и альвеолярным воздухом.

Носовая полость

Вносовой полости различают преддверие и дыхательную часть. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским эпителием, содержит сальные железы и корни волос.

Дыхательная часть носовой полости покрыта слизистой оболочкой, состоящей из мно-

горядного реснитчатого (мерцательного)

эпителия, под которым лежит соединительнотканная собственная пластинка слизистой оболочки. В эпителии различают 4 вида клеток:

реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и бокаловидные, являющиеся одноклеточными слизистыми железами. В собственной пластинке залегают концевые отделы желез, секрет которых вместе с секретом бокаловидных клеток увлажняет слизистую оболочку, благодаря чему на её поверхности задерживаются пылевидные частицы, которые удаляются затем движением ресничек мерцательного эпителия.

Слизистая оболочка носовой полости очень богата кровеносными сосудами, расположенными непосредственно под эпителием. Циркулирующая по ним кровь согревает вдыхаемый воздух.

Вобласти верхней носовой раковины имеет-

ся обонятельная область, образующая орган обоняния, участвующий в химическом анализе вдыхаемого воздуха (см. орган обоняния).

Из носовой полости воздух попадает в носоглотку. Эта часть глотки выстлана многорядным реснитчатым эпителием (дыхательного типа).

Гортань

Гортань представляет собой полый орган, основу которого образуют хрящи. С внутренней стороны гортань выстлана слизистой оболочкой, снаружи – рыхлой соединительной тканью и мышцами. Слизистая оболочка за исключением голосовых связок и надгортанника выстлана многорядным мерцательным эпителием. Под ним располагается собственная пластинка сли-

зистой оболочки, образованная рыхлой соединительной тканью. Истинные и ложные голосовые связки образованы складками слизистой оболочки и покрыты многослойным плоским эпителием. Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В собственной пластинке слизистой оболочки содержатся смешанные железы. Здесь же имеются значительные скопления лимфоидной ткани, которые получили название гортанной

миндалины.

Трахея

Представляет собой трубку длиной около 11 см и диаметром 2-2,5 см. Стенка трахеи состоит из трёх оболочек: слизистой оболочки с под-

слизистой основой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием, в котором различают

реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Слизистый секрет бокаловидных клеток и слизистых желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевидных частиц, удаляемых при откашливании. Эндокринные клетки выделяют гормоны: норадреналин, серотонин, дофамин и регулируют сокращение гладкомышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки – камбиальные. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой соединительной ткани.

Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи со-

стоит из 16-20 гиалиновых хрящевых полуколец, незамкнутых сзади (там, где к трахее прилежит пищевод).

Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой соединительной ткани, которая связывает этот орган с прилежащими частями средостения.

Легкие

Легкие представляют собой парные органы. Правое легкое состоит из 3-х долей, левое – из 2-х. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой – висцеральной плеврой. Легкое состоит из разветвлений бронхов, образующих

бронхиальное дерево (внутрилегочные возду-

хоносные пути), и респираторного отдела.

Бронхиальное дерево легкого. К легким подходят главные бронхи – правый и левый, каждый из которых делится 16 раз: на крупные бронхи (долевые, сегментарные), а затем на внутрилегочные средние и мелкие бронхи; мелкие бронхи разветвляются на бронхиолы, которые заканчиваются конечными, или терминальными бронхиолами. За ними начинаются респираторные отделы легкого.