Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Гистология / Кровь_Гистология_форменных_элементов_крови

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
23.03.2024
Размер:
4.28 Mб
Скачать

ТРОМБОЦИТЫ

Кровяные пластинки (Pl) имеют плотную центральную область, грануломер (g), и светлую периферическую - гиаломеры (h). Наиболее различимые заметные органеллы тромбоцитов - их гранулы (4 типа). Тромбоциты содержат также две трубчатые системы (плотную и поверхностную открытую системы).

Pl

g

h

Pl

 

 

 

 

 

 

 

 

На электронной

 

 

 

 

 

 

 

 

микрофотогра-

 

 

 

 

 

 

 

 

фии видно,

что

 

 

 

 

 

 

 

 

у тромбоцита

 

 

 

 

 

 

 

 

есть

10-15

 

 

 

 

 

 

 

 

микротрубочек,

 

 

гранулы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

организован-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ных параллель-

 

 

 

 

 

 

 

 

но друг другу и

 

 

 

 

 

гликоген

 

 

 

 

 

 

 

поверхности

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тромбоцита

и

 

 

 

 

 

 

 

 

образующих

 

 

 

 

 

 

 

 

 

сплошное

 

 

 

 

 

 

 

 

 

кольцо

 

в

 

 

 

 

 

 

 

 

гиаломере.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Микротрубочки

 

 

 

 

 

 

 

 

помогают

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тромбоцитам

 

 

 

 

 

 

 

открытая

 

микротрубочки

 

 

 

 

поддерживать

 

 

 

 

 

система

 

 

 

 

 

их дисковидную

 

 

 

 

 

 

 

канальцев

Тромбоцит, ТЭМ

 

 

форму.

42

 

 

 

 

 

 

21

Актиновые

и

миозиновые

 

 

наружные

 

 

 

ТРОМБОЦИТ

нити

ассоциированы

с

 

 

ямочки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пучком

 

маргинальных

 

 

канальцев

 

актино-

система

 

 

 

 

 

микро-трубочек

 

и

могут

 

 

 

 

 

 

вая

 

 

канальцев

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

осуществлять

 

быструю

плазма-

 

 

 

кора

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

альфа-

 

 

 

 

 

 

 

 

сборку,

 

 

 

формируя

лемма

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гранулы

 

сократительный

аппарат.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Кроме того, в гиаломере есть

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

две

системы

 

трубочек:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

поверхностная

 

открытая

и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

плотная

(глубокая).

 

На

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

плазмалемме

 

 

есть

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

многочисленные

ямочки,

в

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

которые

 

открываются

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

канальцы

поверхностной

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

открытой

системы.

Эта

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гликоген

система канальцев выводит

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержимое альфа-гранул, в

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

то время

как

сократите-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пучок

 

 

 

 

 

 

 

митохондрии

 

 

льные белки актиновой коры

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(ранее

они

 

назывались

 

маргина-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

плотная

лизосомы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тромбостенин)

участвуют в

 

льных

гамма

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ретракции

сгустка

и

и

 

трубочек

гранулы

 

трубчатая

экструзии

 

содержимого

 

 

 

 

 

 

 

 

система

43

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гранул.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Микротрубоч-

 

 

наружные

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ямочки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

актино-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ки маргинального

 

 

канальцев

 

система

 

 

 

 

 

пучка

 

полиме-

 

 

 

 

 

 

вая

 

 

канальцев

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

плазма-

 

 

 

кора

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

альфа-

 

 

 

 

 

 

 

 

ризуются

 

при

лемма

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гранулы

 

агрегации

тромб-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

оцитов.

В

глубине

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

имеется

еще одна

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

система

трубочек –

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

плотная

трубчатая

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

система

 

узких

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

трубочек

 

с

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гомогенным прозра-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гликоген

чным содержимым.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пучок

 

 

 

 

 

 

 

митохондрии

 

 

 

 

 

маргина-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

плотная

лизосомы

 

 

 

ТРОМБОЦИТ

 

льных

гамма

 

 

 

 

 

трубчатая

 

 

 

 

трубочек

гранулы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

система

44

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

22

Хотя гистохимические исследования показали наличие в плотной канальцевой системе (DTS) специфического изофермента пероксидазы, функция ее слабо изучена; есть предположение, что она являются местом синтеза простагландинов.

На электронной микрофотографии видны пучок маргинальных микротрубочек (MT) и элементы плотной канальцевой системы (DTS), а также гранулы, включая альфа- и гаммагранулы и некоторые лизосомы (L).

MT

DTS

Тромбоцит, ТЭМ

гамма-

 

гранулы

L

альфа-гранулы

ГРАНУЛЫ ТРОМБОЦИТОВ

-альфа-гранулы – варьируют по форме и размерам, содержат важные белки (тромбопластин, фибриноген, тромбоцитарный фактор IV);

-очень плотные гранулы (гамма-гранулы), содержат серотонин, но не синтезированный, а поглощенные из плазмы;

-лямбда-гранулы - лизосомы (с кислой гидролазой)

-пероксисомы (с каталазой).

46

23

ФУНКЦИИ ТРОМБОЦИТОВ

Если эндотелиальная выстилка кровеносного сосуда повреждена, тромбоциты приходят в соприкосновение с субэндотелиальными коллагеновыми волокнами, активируются при этом, высвобождают содержимое своих гранул, прилипают к области повреждения (адгезия тромбоцитов) и друг к другу (агрегация тромбоцитов. Взаимодействие тканевых факторов, плазменных факторов и тромбоцитарных факторов приводит к образованию сгустка.

47

КЛИНИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ

В трубочках маргинального кольца, поддерживающих форму тромбоцита, есть циклооксигеназа, участвующая в образовании тромбоксана, нужного для агрегации тромбоцитов. Аспирин ее блокирует – таков механизм его противосвертывающего действия. Для восстановления требуется 3-7 суток, пока не заменяются все поврежденные пластинки, так как процесс необратим.

48

24

 

 

 

 

Тромбоциты. ЭМ.

 

 

 

 

a)

СЭМ. Тромбоциты на

 

 

 

 

ранней

 

стадии

 

 

 

 

агрегации. У них резко

 

 

CP

 

 

 

 

изменена форма – они

 

 

 

 

 

 

 

 

стали сферичными и у

 

 

 

 

них

появились

 

 

 

 

многочисленные

 

 

 

 

 

отростки (CP).

 

 

 

 

 

 

CP

 

 

b)

TЭM

агрегированных

 

 

 

 

 

 

 

тромбоцитов.

В

 

 

 

 

тромбоцитах

умень-

 

 

 

 

шилось

количество

 

 

 

 

гранул,

некоторые

 

 

 

 

отростки связаны друг

с другом.

49

 

ТРУБОЧКИИ ГРАНУЛЫ ТРОМБОЦИТОВ

структура

локали

содержимое

 

 

функции

 

 

(размер)

зация

 

 

 

 

 

 

 

 

открытая по-

гиало-

 

 

 

 

обеспечивает

быстрый

верхностная

мер

 

 

 

 

захват

и

высвобождение

канальцевая

 

 

 

 

 

молекул из активированного

система

 

 

 

 

 

тромбоцита

 

 

плотная

гиало-

 

 

 

 

секвестрация

кальция

для

канальцевая

мер

 

 

 

 

предотвращения склеивания

система

 

 

 

 

 

тромбоцитов

 

 

α-гранулы

грану-

фибриноген,

тромбоци-

содержат

факторы,

(300-500 нм)

ломер

тарный

фактор

роста,

облегчающие

восстанов-

 

 

тромбоцитарный

тромбо-

ление

целостности сосудов,

 

 

пластин,

тромбоспондин,

агрегацию тромбоцитов

и

 

 

фактор коагуляции

свертывание крови.

 

δ-гранулы

грану-

кальций, АДФ, АТФ,

содержат

факторы,

(плотные

ломер

серотонин,

гистамин,

облегчающие

агрегацию

тельца)

 

пирофосфатаза

 

 

тромбоцитов, их адгезию, а

(250-300 нм)

 

 

 

 

 

также вазоконстрикцию

 

λ-гранулы

грану-

гидролитические

 

содержат

ферменты,

(лизосомы)

ломер

ферменты

 

 

 

облегчающие

резорбцию50

(200-250 нм)

 

 

 

 

 

сгустка

 

 

25

Клинические корреляции Тяжелая тромбоцитопения может быть

изолированным симптомом (например, при идиопатической тромбоцитопенической пурпуре), а может быть одним из симптомов обширного поражения красного костного мозга с угнетением эритроцитарного (анемия) и лейкоцитарного (нейтропения) листков. Это состояние может развиться, если гемопоэтическая ткань костного мозга подавляется опухолевой инвазией, как например при остром лейкозе, или вызвана побочным действием лекарств, например химиопрепаратов, используемых для лечения

рака.

51

 

КЛИНИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ При тромбоцитопении у больных в крови

снижено содержание тромбоцитов. Особенно серьезным является состояние, когда их число падает ниже 50,000/мм3 (в норме нижняя граница – 200,000/мм3. Поскольку при этом тромбоциты не в состоянии закрыть микроскопические дефекты кровеносных сосудов при минимальных травмах, у них отмечается склонность к геморрагиям. Клинически эти проявляется наличием большого числа кровоподтеков на коже. Могут на коже формироваться и более обширные повреждения – экхимозы. Тромбоцитопеническая пурпура является аутоиммунным состоянием, при котором в организме образуются антитела к тромбоцитам,

разрушающие их.

52

26

КЛИНИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ У больных с тробоэмболией – самым частым видом эмболии –

тромб отрывается от стенки сосуда и начинает циркуляцию по кровеносному руслу до тех пор, пока не достигнет сосуда достаточно малого калибра, в который он не может протиснуться. Если тромб достаточно большой, чтобы заткнуть бифуркацию легочной артерии (эмбол по типу седла), это приводит к скоропостижной смерти. При закупорке ветвей коронарных артерий может развиться инфаркт миокарда. Существует несколько заболеваний свертывающей системы крови, которые характеризуются повышенной кровоточивостью. Эти заболевания могут быть приобретенными (как при гиповитаминозе К), так и наследственными (гемофилия) или связанными со снижением числа тромбоцитов (тромбоцитопеническая пурпура). Витамин К требуется печени для синтеза факторов свертывания VII, IX, X, а также протромбина. Отсутствие или недостаточное количество этих факторов приводит к частичному или полному нарушению процессов свертывания.

Наиболее распространенный вид гемофилии связан с дефицитом фактора свертывания VIII (классическая гемофилия) - заболевание, передаваемое матерью ребенку мужского типа рецессивным типом наследования. Поскольку при этом наследование сцеплено с полом (Х- хромосомой), девочки могут заболевать только при наличии этого генетического дефекта у обоих родителей. Больные с данным заболеванием страдают профузными кровотечениями при травмах53более

крупных сосудов.

Мазок крови человека, окраска по Райту.

Нейтрофилы – самая многочисленная клеточная популяция в периферической крои после эритроцитов.

54

27

ЛЕЙКОЦИТЫ

Унейтрофилов гранулярная цитоплазма и лопастное ядро.

Уэозинофилов крупные розовые гранулы и двулопастное ядро (тип «сосиски»). Между двумя лопастями ядра тонкая перетяжка (стрелка).

Убазофилов крупные базофильные гранулы.

Умоноцитов большие размеры, эксцентричное почковидноеядро, отсутствие специфических гранул.

Лимфоциты – мелкие клетки с большим,

эксцентричным ядром и узким ободком слабо

55

базофильной цитоплазмы вокруг него.

Мазки крови

N

M-моноцит

M

N

N - нейтрофил

По характеру гранул и морфологии ядра лейкоциты делятся на 2 группы: гранулоциты (полиморфноядерные клетки) и агранулоциты (мононуклеарные клетки). Все лейкоциты, циркулирующие в крови, имеют округлую форму, однако покинув кровоток и попав в ткани приобретают амебовидную форму. Базофилы, эозинофилы и нейтрофилы являются гранулоцитами, так как в их цитоплазме выражены специфические гранулы, они являются также клетками миелоидного кроветворения в красном костном мозге, в то время как моноциты (миелоидное кроветворение) и лимфоциты (лимфоидный листок) являются агранулоцитами, не имеющими специфических гранул, хотя азурофильные гранулы у них имеются. Агранулоциты содержатся в

56

основном в лимфатических узлах и селезенке. В тканях моноциты становятся макрофагами.

28

Нейтрофилы фагоцитируют и переваривают бактерии в очагах острого воспаления, что приводит к образованию гноя – скоплений мертвых клеток нейтрофилов и клеточного детрита.

базофил нейтрофил эозинофил эритроцит

МИЕЛОИДНЫЕ КЛЕТКИ (моноциты не показаны

57

Траффик

нейтрофилов

 

из

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

кровеносного русла

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

c

 

 

 

 

 

 

 

 

N

 

 

 

 

 

 

 

Лейкоциты мигрируют

из

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

кровяного

русла

в

ткани

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

безвозвратно

(кроме

лимфоцитов),

m

 

 

 

 

 

m

 

 

там они выполняют функции и гибнут

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

апоптозом. В

норме

в крови они

 

 

 

 

 

 

v

 

 

 

находятся в неактивном состоянии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

BM

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Чтобы выйти из сосуда, они вначале

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

должны

осуществить

адгезию

к

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

эндотелию, затем мигрировать через

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

E

стенку,

удлиняясь,

поляризуясь,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

образуя широкий головной конец – ламеллоподию, и суженную заднюю часть, при этом гранулы обычно находятся на головном конце.

E

Адгезия к эндотелию медиируется комплементарными молекулами клеточной адгезии, которые экспрессируются на поверхности эндотелия и на плазмалемме лейкоцита. В норме экспрессия не очень велика, и траффик ограничен. Цитокины активируют и эндотелий, и лейкоциты, при этом экспрессия адгезионных молекул усиливается, и клетки плотно прилипают к эндотелию. Последующие активационные сигналы делают клетки подвижными (через хемотаксис) и способными мигрировать58 в

ткани.

29

Нейтрофил в мазке крови человека, x 1325.

У нейтрофила многодольчатое ядро. Обычно долей 2-5, они соединены тонкими перетяжками и их тем больше, чем старше клетка. Хроматин сильно

конденсирован, отражая

N

низкий уровень биосинтетической активности. У женщин примерно в 3% ядер виден небольшой аппендикс ядра – барабанная палочка. Которая соответствует покоящейся Х- хромосоме (тельце Барра) (головка стрелки).

Нейтрофилы.

x

1325.

 

Нейтрофилы

– самая

 

многочисленная

 

группа

Pl

лейкоцитов, они имеют 9-12

 

мкм в диаметре, содержат

 

слабо

оксифильную

 

цитоплазму

 

с

 

многочисленными

 

 

азурофильными

 

(более

 

крупными) и специфическими

 

(более мелкими) гранулами.

 

Специфические

гранулы не

 

очень хорошо

воспринимают

 

красители – отсюда

название

 

клеток. Ядро клетки темное,

 

многолопастное, с 2-3-4-5

 

лопастями,

соединенными

 

перетяжками (стрелка).

30