2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку.

Базальный слой эндометрия (lamina basalis) — соединительная ткань сли­ зистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, бо­ гатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые яд­ ра и оксифильную цитоплазму. В течение 2-го месяца беременности деци­ дуальные клетки значительно укрупняются. В их цитоплазме, кроме глико­ гена, выявляются липиды, глюкоза, витамин С, железо, неспецифические эстеразы, дегидрогеназа янтарной и молочной кислот. В базальной пластин­ ке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они на­ поминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базофилией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Фибриноид играет существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать — плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе вет­ вистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного диска, при разви­ тии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун пла­ центы.

Кровь в лакунах непрерывно циркулирует. Она поступает из маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременно­ сти. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию об­ разовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобули­ нов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к ге­ моглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином (HbF). Связанная с фетальным гемоглобином С 02 в крови плода также диффундирует через плаценту, поступает в кровь матери, где соединяется с материнским гемоглобином.

Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, мине­ ральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты об­ мена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция). Электролиты и вода проходят через плаценту путем диффузии и с помощью пиноцитоза.

В транспорте иммуноглобулинов (Ig) участвуют пиноцитозные везикулы симпластотрофобласта. Поступивший в кровь плода Ig пассивно иммунизи­ рует его от возможного действия бактериальных антигенов, которые могут

131

https://t.me/medicina_free

поступать при заболеваниях матери. После рождения материнский Ig разру­ шается и заменяется вновь синтезируемым Ig в организме ребенка при дей­ ствии на него бактериальных антигенов. Через плаценту в околоплодные воды проникают Ig класса G и A (IgG, IgA).

Эндокринная функция является одной из важных, так как плацента об­ ладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспе­ чивающих взаимодействие зародыша и материнского организма на протя­ жении всей беременности. Местом продукции плацентарных гормонов яв­ ляются цитотрофобласт и особенно симпластотрофобласт, а также дециду­ альные клетки.

Одним из первых плацента синтезирует х о р и о н и ч е с к и й г о н а д о ­ т р о п и н , концентрация которого быстро нарастает на 2—3-й неделе бере­ менности, достигая максимума на 8—10-й неделе, причем в крови плода она в 10—20 раз выше, чем в крови матери. Гормон стимулирует образова­ ние адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза, усиливает секрецию кортикостероидов.

гормона гипофиза. Он поддерживает стероидогенез в желтом теле яичника в первые 3 мес беременности, а также принимает участие в метаболизме угле­ водов и белков. Концентрация его в крови матери прогрессивно нарастает на 3—4-м месяце беременности и в дальнейшем продолжает увеличиваться, достигая максимума к 9-му месяцу. Этот гормон совместно с пролактином гипофиза матери и плода играет определенную роль в продукции легочного сурфактанта и фетоплацентарной осморегуляции. Высокая концентрация его обнаруживается в околоплодных водах (в 10—100 раз больше, чем в кро­ ви матери).

В хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются п р о г е с т е ­ р о н и п р е г н а н д и о л .

Прогестерон (вырабатываемый сначала желтым телом в яичнике, а с 5— 6-й недели в плаценте) подавляет сокращения матки, стимулирует ее рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя реакцию отторжения плода. Около 3/4 прогестерона в организме матери метаболизируется и трансформируется в эстрогены, а часть выделяется с мочой.

Э с т р о г е н ы (эстрадиол, эстрон, эстриол) вырабатываются в симпластотрофобласте ворсин плаценты (хориона) в середине беременности, а к концу беременности их активность усиливается в 10 раз. Они вызывают ги­ перплазию и гипертрофию матки.

Кроме того, в плаценте синтезируются меланоцитостимулирующий и адренокортикотропный гормоны, соматостатин и др.

В плаценте содержатся полиамины (спермин, спермидин), влияющие на усиление синтеза РНК в гладких мышечных клетках миометрия, а также на разрушающие их оксидазы. Важную роль играют аминооксидазы (гистаминаза, моноаминооксидаза), разрушающие биогенные амины — гистамин, серотонин, тирамин. Во время беременности их активность возрастает, что способствует разрушению биогенных аминов и падению концентрации по­ следних в плаценте, миометрии и крови матери.

Во время родов гистамин и серотонин являются наряду с катехоламинами (нор- адреналин, адреналин) стимуляторами сократительной деятельности гладких мы­ шечных клеток (ГМК) матки, и к концу беременности их концентрация значительно

132

https://t.me/medicina_free

возрастает в связи с резким падением (в 2 раза) активности аминооксидаз (гистаминаза и др.).

При слабой родовой деятельности отмечается усиление активности аминоокси­ даз, например гистаминазы (в 5 раз).

Нормальная плацента не является абсолютным барьером для белков. В частно­ сти, а-фетопротеин в конце 3-го месяца беременности проникает в небольшом ко­ личестве (около 10 %) из плода в кровь матери, но на этот антиген материнский ор­ ганизм не отвечает отторжением, так как во время беременности уменьшается цито­ токсичность материнских лимфоцитов.

Плацента препятствует прохождению ряда материнских клеток и цитотоксических антител к плоду. Главную роль в этом играет ф и б р и н о и д , покрывающий трофобласт при его частичном повреждении. Это предотвращает поступление в межворсинчатое пространство плацентарных и плодовых антигенов, а также ослабляет гуморальную и клеточную "атаку" матери против зародыша.

В заключение отметим основные особенности ранних стадий развития зародыша человека: 1) асинхронный тип полного дробления и образование "светлых” и ’’темных" бластомеров; 2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок; 4) наличие в стадии гаструляции двух механизмов — деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов; 5) интерстициальный тип импланта­ ции; 6) сильное развитие амниона, хориона, плаценты и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

Система мать — плод

Система мать — плод возникает в процессе беременности и включает в себя д ве п о д с и с т е м ы — организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними.

Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспе­ чивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы: рецепторные, восприни­ мающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные.

Р е ц е п т о р н ы е м е х а н и з м ы о р г а н и з м а м а т е р и расположены в матке в виде чувствительных нервных окончаний, которые первыми воспринимают ин­ формацию о состоянии развивающегося плода. В эндометрии находятся хемо-, механо- и терморецепторы, а в кровеносных сосудах — барорецепторы. Рецепторные нерв­ ные окончания свободного типа особенно многочисленны в стенках маточной вены и в децидуальной оболочке в области прикрепления плаценты. Раздражение рецеп­ торов матки вызывает изменения интенсивности дыхания, кровяного давления в ор­ ганизме матери, что обеспечивает нормальные условия для развивающегося плода.

Р е г у л я т о р н ы е м е х а н и з м ы о р г а н и з м а м а т е р и включают отделы ЦНС (височная доля мозга, гипоталамус, мезэнцефальный отдел ретикулярной фор­ мации), а также гипоталамо-эндокринную систему. Важную регуляторную функцию выполняют гормоны: половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин и др. Так, во время беременности происходят усиление активности коры надпочечников матери и повышение выработки кортикостероидов, которые участвуют в регуляции метабо­ лизма плода. В плаценте вырабатывается хорионический гонадотропин, стимули­ рующий образование АКТГ гипофиза, который активизирует деятельность коры надпочечников и усиливает секрецию кортикостероидов.

133

https://t.me/medicina_free

Регуляторные нейроэндокринные аппараты матери обеспечивают сохранение бе­ ременности, необходимый уровень функционирования сердца, сосудов, кроветвор­ ных органов, печени и оптимальный уровень обмена веществ, газов в зависимости от потребностей плода.

Р е ц е п т о р н ы е м е х а н и з м ы о р г а н и з м а п л о д а воспринимают сигналы об изменениях организма матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в стенках пупочных артерий и вены, в устьях печеночных вен, в коже и кишечнике плода. Раздражение этих рецепторов приводит к изменению частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на содержание сахара в крови и т. д.

Р е г у л я т о р н ы е н е й р о г у м о р а л ь н ы е м е х а н и з м ы о р г а н и з м а п л о д а формируются в процессе развития. Первые двигательные реакции у плода появляются на 2—3-м месяце развития, что свидетельствует о созревании нервных центров. Механизмы, регулирующие газовый гомеостаз, формируются в конце II триместра эмбриогенеза. Начало функционирования центральной эндокринной же­ лезы — гипофиза — отмечается на 3-м месяце развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается со второй половины беременности и увеличивается с его ростом. У плода усилен синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с углеводным и энергетическим обменом.

Действие нейрогуморальных регуляторных систем плода направлено на и с п о л - н и т е л ь н ы е м е х а н и з м ы — органы плода, обеспечивающие изменение интен­ сивности дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, мышечной активности и т. д. и на механизмы, определяющие изменение уровня газообмена, обмена веществ, тер­ морегуляции и других функций.

В обеспечении связей в системе мать — плод особо важную роль играет п л а ц е н т а , которая способна не только аккумулировать, но и синтезиро­ вать вещества, необходимые для развития плода. Плацента выполняет эн­ докринные функции, вырабатывая ряд гормонов: прогестерон, эстроген, хо­ рионический гонадотропин (ХГ), плацентарный лактоген и др. Через пла­ центу между матерью и плодом осуществляются гуморальные и нервные связи.

Существуют также экстраплацентарные гуморальные связи через плод­ ные оболочки и амниотическую жидкость.

Гуморальный канал связи — самый обширный и информативный. Через него происходит поступление кислорода и углекислого газа, белков, углево­ дов, витаминов, электролитов, гормонов, антител и др. (рис. 50).

В норме чужеродные вещества не проникают из организма матери через плаценту. Они могут начать проникать лишь в условиях патологии, когда нарушена барьерная функция плаценты. Важным компонентом гумораль­ ных связей являются иммунологические связи, обеспечивающие поддержа­ ние иммунного гомеостаза в системе мать — плод.

Несмотря на то что организмы матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического конфликта обычно не происходит. Это обеспечивается рядом механизмов, среди которых существенное значе­ ние имеют следующие: 1) синтезируемые симпластотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма; 2) хориональный го­ надотропин и плацентарный лактоген, находящиеся в высокой концентра­ ции на поверхности симпластотрофобласта; 3) иммуномаскирующее дейст­ вие гликопротеидов перицеллюлярного фибриноида плаценты, заряженного так же, как и лимфоциты омывающей крови, отрицательно; 4) протеолитические свойства трофобласта также способствуют инактивации чужеродных белков. В иммунной защите принимают участие и амниотические воды, со-

134

https://t.me/medicina_free

Критические периоды развития

В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период проге­ неза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Впервые на это обратил внима­ ние австралийский врач Норман Грегг (1944). Российский эмбриолог П. Г. Светлов (1960) сформулировал теорию критических периодов разви­ тия и проверил ее экспериментально. Сущность этой теории заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в це­ лом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, про­ лиферацией и дифференцировкой клеток. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы (рентге­ новское облучение, лекарственные средства и др.). Такими периодами в прогенезе являются спермио- и овогенез (мейоз), а в эмбриогенезе — опло­ дотворение, имплантация (во время которой происходит гаструляция), диф­ ференцировка зародышевых листков и закладка органов, период плацентации (окончательного созревания и формирования плаценты), становление многих функциональных систем, рождение.

Среди развивающихся органов и систем человека особое место принад­ лежит головному мозгу, который на ранних стадиях выступает в роли пер­ вичного организатора дифференцировки окружающих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается интенсивным размножением клеток (примерно 20 ООО в минуту), что требует оптималь­ ных условий трофики.

Повреждающими экзогенными факторами в критические периоды могут быть химические вещества, в том числе многие лекарственные, ионизирую­ щее облучение (например, рентгеновское в диагностических дозах), гипок­ сия, голодание, наркотики, никотин, вирусы и др.

Химические вещества и лекарства, проникающие через плацентарный барьер, особенно опасны для зародыша в первые 3 мес беременности, так как они не метаболизируются и накапливаются в повышенных концентра­ циях в тканях и органах зародыша. Наркотики нарушают развитие головно­ го мозга. Голодание, вирусы вызывают пороки развития и даже внутриут­ робную гибель.

Итак, в онтогенезе человека выделяют несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним отно­ сятся: 1) развитие половых клеток — овогенез и сперматогенез; 2) оплодо­ творение; 3) имплантация (7—8-е сутки эмбриогенеза); 4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3—8-я неделя развития); 5) ста­ дия усиленного роста головного мозга (15—20-я неделя); 6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20—24-я неделя); 7) рождение; 8) период новорожденное™ (до 1 года); 9) половое созревание (11—16 лет).

https://t.me/medicina_free

"система эпителиальных тканей", мышечная ткань вместо "система мышеч­ ных тканей" и т. д. Ткань выступает как самостоятельный уровень в иерар­ хической системе организма со всеми собственными внутри- и межуровневыми связями и собственными закономерностями развития. Ткань как кле­ точная система обладает теми качествами, которых нет у ее элементов (кле­ ток), и не имеет качеств, которыми обладает система более высокого поряд­ ка — орган.

Актуальной задачей гистологии является создание системы понятий о ткани и ее структурных компонентах, а также дальнейшее изучение законо­ мерностей, отражающих цитоархитектонику, межклеточные взаимодействия и вообще специфику структурной организации тканевого уровня. Это по­ служит основанием для построения обобщающей теории ткани.

Любая ткань — сложная система, элементами которой служат клетки и их производные. Сами ткани тоже являются элементами морфофункцио­ нальных единиц, а последние выступают в роли элементов органов. По­ скольку по отношению к системе высшего ранга (в нашем случае — орга­ низму) системы более низких рангов рассматриваются как частные, то и о тканях следует говорить как о ч а с т н ы х с и с т е ма х .

В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функ­ ционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельно­ сти. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток и их производных.

Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме кле­ ток, различают клеточные производные и межклеточное вещество.

К п р о и з в о д н ы м к л е т о к о т н о с я т симпласты (мышечные волок­ на, наружная часть трофобласта) и синцитий (соединенные друг с другом цитоплазматическими мостиками развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа), постклеточные структуры (эритроциты, тромбо­ циты, роговые чешуйки эпидермиса и т. д.).

М е ж к л е т о ч н о е в е щ е с т в о п о д р а з д е л я ю т на основное и на во­ локна. Оно может быть представлено золем, гелем или быть минерализован­ ным. Среди волокон различают обычно три вида: коллагеновые, эластиче­ ские и ретикулярные (в состав ретикулярных волокон входит белок колла­ ген, поэтому они родственны коллагеновым волокнам).

Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межкле­ точным веществом. При этом формируются различные структурные объеди­ нения. Клетки могут лежать в межклеточном веществе на расстоянии друг от друга и взаимодействовать через него без непосредственных контактов (например, в рыхлой волокнистой соединительной ткани), соприкасаясь от­ ростками (ретикулярная ткань) или образуя сплошные клеточные массы, или пласты (эпителий, эндотелий).

Все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как еди­ ной системы. Только на основе системного подхода возможно изучение тканей, понимание общей гистологии.

Взаимосвязь тканей. В состав органов входят различные ткани. Одни из них во многих случаях образуют строму (остов), представленную соедини­ тельной тканью, другие — паренхиму. Строма и паренхима всегда тесно взаимосвязаны и обеспечивают выполнение основной функции органа. Так,

138

https://t.me/medicina_free

доказаны взаимоотношения эпителия и соединительной ткани: эпителий стимулирует синтез коллагена, а последний влияет на секреторную деятель­ ность железистого эпителия.

Многие клетки или их производные в одних тканях отделены от сосед­ них тканей базальной мембраной (базальной пластинкой) — сложным, дина­ мичным, активным углеводно-белково-липидным комплексом, выполняю­ щим барьерную и организующую функции. Базальная мембрана состоит из матрикса и коллагена IV типа с высоким содержанием гидрооксипролина, гидрооксилизина и особенно углеводов. Базальная мембрана обладает свой­ ствами полупроницаемое™.

Согласованная деятельность различных тканей и органов обеспечивается нервной, эндокринной и иммунной системами, которые называются и н т е ­ г р а ц и о н н ы м и .

Одной из основных проблем общей гистологии является изучение меха­ низмов тканевой регуляции и тканевого гомеостаза. Гомеостаз, т. е. поддер­ жание постоянства внутренней среды в непрерывно меняющихся условиях существования организма, характеризуется некоторыми особенностями сво­ их механизмов на тканевом уровне. Тканевый гомеостаз обеспечивает в ор­ ганизме сохранение общей массы клеток и оптимального соотношения ме­ жду числом делящихся, дифференцированных и гибнущих клеток в составе ткани, что необходимо для ее нормального функционирования как струк­ турного компонента того или иного органа. Различают внутри- и межсистемные механизмы регуляции гомеостаза.

Для ткани основным внутрисистемным механизмом является кейлонная регуляция. Кейлоны представляют собой тканеспецифические вещества, полученные из экстрактов многих тканей. Эти вещества оказывают избира­ тельное и специфическое действие на определенные типы клеток как инги­ биторы их митотического деления. Кейлоны синтезируются дифференциро­ ванными тканевыми клетками. Удаление таких клеток в ткани ведет к уменьшению концентрации кейлона и к стимуляции деления камбиальных клеток. Кейлоны контролируют по принципу обратной связи митотический режим стволовых и полустволовых клеток, а возможно, и их дифференциа­ цию.

К межсистемным механизмам регуляции тканевого гомеостаза относятся иммунные, гормональные и нервные. Иммунный компонент гомеостаза, элиминируя ставшие чужеродными клетки на основе реакций антиген—ан­ титело, уменьшает число дифференцированных клеток и тем самым участ­ вует в запуске кейлонного механизма регуляции. Гормональные механизмы регулируют не только пролиферацию и дифференцировку клеток, но и фукциональную их активность. Нервные механизмы регуляции, помимо регуля­ ции функциональной активности, оказывают трофическое влияние на тка­ ни (нервнотрофический контроль).

Основы теории развития тканей

Гистология относится к фундаментальным теоретическим медико-биоло­ гическим дисциплинам и, как всякая зрелая наука, представляет собой сис­ тему теорий. За время развития гистологии накоплен и обобщен огромный фактический материал по микроскопическому и субмикроскопическому

139

https://t.me/medicina_free

строению клеток и тканей и выдвинут ряд научных теорий. Наиболее важ­ ная из них — клеточная теория, она служит базой для разработки целого ря­ да актуальных проблем теоретической гистологии (рост, дифференцировка, регенерация, воспаление, иммунитет и др.).

Теория зародышевых листков. Обособление зародышевых листков, детер­ минация в них зачатков являются первой ступенью дифференциации и спе­ циализации клеточного материала зародыша и необходимой предпосылкой последующего возникновения из этого материала специализированных в различных направлениях тканей. Исторически возникшая тканевая специ­ фичность производных различных зародышевых листков накладывает отпе­ чаток на свойства тканей в условиях нормы, регенерации и опухолевого роста, что необходимо учитывать при анализе многих медико-биологиче­ ских и медицинских проблем.

Теория филэмбриогенеза как база для эволюционного направления в гис­ тологии вместе с теорией параллелизма развития тканевых систем и теория дивергентной эволюции тканей лежат в основе дальнейшей разработки во­ просов эволюции клеточных и тканевых структур и их классификации. В этих теориях обосновано положение о том, что с повышением организа­ ции животных в ходе эволюции все более ограничиваются возможности взаимопревращения разнородных тканей друг в друга, закрепляется и огра­ ничивается круг тканевых производных каждого тканевого зачатка и дано понятие о тканевой детерминации. Тканевую детерминацию можно охарак­ теризовать как процесс определения, программирования пути развития ма­ териала эмбриональных зачатков в направлении образования специфиче­ ских тканей. Детерминированная ткань неспособна к превращению в ткани иного происхождения. Тканевая детерминация, или специфичность тканей, есть выражение их природы, или наследственности. Учение о детерминации является одним из главных положений эволюционной гистологии.

Основные положения эволюционной гистологии явились предпосылкой для построения теории гистогенеза. Гистогенез следует рассматривать как механизм формирования тканей через взаимодействие факторов: внутрен­ них (наследственность клеток и ткани, или генетическая детерминация), программирующих направление и характер развития, и внешних (изменчи­ вость, или фактор адаптации), обеспечивающих стимуляцию развития кле­ точных фенотипов за счет различных механизмов регуляции (нервной, гор­ мональной, иммунной, кейлонной и др.). При этом следует учитывать, что всякая ткань развивается не изолированно, а в тесном окружении и в по­ стоянном взаимодействии со многими тканями соответствующих органов и систем организма. Всякий гистогенез, будучи строго детерминированным процессом, протекает в конкретных и разнообразных условиях межтканевых взаимодействий и характеризуется значительной адаптационной изменчиво­ стью клеток. В связи с этим в современной гистологии особое значение приобрела теория межклеточных и межтканевых корреляций, касающаяся всего многообразия связей, определяющих развитие и функционирование тканей, органов и организма в целом.

Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей исто­ рии ее становления. Под развитием живой системы понимаются ее преоб­ разования и в филогенезе, и в онтогенезе. Ткани как системы, состоящие из клеток и их производных, возникли исторически с появлением многокле­ точных организмов. Уже у низших представителей животного мира, таких

140

https://t.me/medicina_free