2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

формирование тканей начинается в эмбриональном периоде (эмбриональ­ ный гистогенез) и продолжается после рождения ребенка (постэмбриональный гистогенез).

Прогенез

Это период развития и созревания половых клеток — яйцеклеток и спер­ матозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает га­ плоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма. Подробно процесс развития половых клеток рассмотрен в главах, посвященных муж­ ской и женской половым системам (см. главу XXI).

Основные характеристики зрелых половых клеток человека

Мужские половые клетки

Сперматозоиды (спермии) человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза — см. главу XXI.

Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков. Скорость их движения у человека 30—50 мкм/с. Целенаправленному движению спо­ собствуют хемотаксис (движение к химическому раздражителю или от него) и реотаксис (движение против тока жидкости). Благодаря высокой подвиж­ ности сперматозоиды при оптимальных условиях могут попадать через 30— 60 мин в полость матки, а через 1 ‘/ 2—2 ч — в дистальную (ампулярную) часть маточной трубы, где происходят их встреча с яйцеклеткой и оплодо­ творение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Строение. Мужские половые клетки человека — сперматозоиды, или спермии, длиной около 70 мкм, имеют головку и хвост (рис. 28). Спермато­ зоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор — гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки.

Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, со­ ставляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч. асгоп — верхушка, soma — тело). Акросома содержит набор ферментов, сре­ ди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способ­ ным растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи.

В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из кото­ рых является половой (X или Y), остальные — аутосомами. В 50 % сперма­ тозоидов содержится Х-хромосома, в 50 % — Y-хромосома. Масса Х-хромо- сомы несколько больше массы Y-хромосомы, поэтому, видимо, спермато­ зоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем сперматозоиды, со­ держащие Y-хромосому.

93

https://t.me/medicina_free

.

1 I 2

* 9 10

Рис. 29. Клеточный состав эякулята человека в норме.

I — мужские половые клетки: А — зрелые (по Л. Ф. Курило и др.), Б — незрелые; II — сомати­ ческие клетки; 1,2 — типичный сперматозоид (1 — анфас, 2 — профиль); 3—12 — наиболее часто встречающиеся формы атипии сперматозоидов; 3 — макроголовка; 4 — микроголовка; 5 — удлиненная головка; 6, 7 — аномалия формы головки и акросомы; 8, 9 — аномалия жгути­ ка; 10 — двужгутиковый сперматозоид; 11 — сросшиеся головки (двуголовый сперматозоид); 12 — аномалия шейки сперматозоида; 13—18 — незрелые мужские половые клетки; 13—15 — сперматозоиды на стадиях профазы I мейоза — пролептотена, пахитена, диплотена соответст­ венно; 16 — сперматоцит I в метафазе мейоза; 17 — типичные сперматиды (а — ранняя, б — поздняя); 18 — атипичная двуядерная сперматида; 19 — эпителиальные клетки; 20—22 — лей­ коциты.

95

https://t.me/medicina_free

При исследовании спермы в клинической практике проводят подсчет различных форм сперматозоидов в окрашенных мазках, определяя их про­ центное содержание (спермиограмма).

По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), нормальны­ ми характеристиками спермы человека являются следующие показатели: кон­ центрация 20—200 млн/мл, содержание более 60 % нормальных форм. Наря­ ду с нормальными формами в сперме человека всегда присутствуют аномаль­ ные — двужгутиковые, с дефектными размерами головки (макро- и микро­ формы), с аморфной головкой, со сросшимися головками, незрелые формы (с остатками цитоплазмы в области шейки и хвоста), с дефектами жгутика.

В эякуляте здоровых мужчин преобладают типичные сперматозоиды (рис. 29). Количество различных видов атипичных сперматозоидов не долж­ но превышать 30 %. Кроме того, встречаются незрелые формы половых кле­ ток — сперматиды, сперматоциты (до 2 %), а также соматические клетки — эпителиоциты, лейкоциты.

Среди сперматозоидов в эякуляте должно содержаться живых клеток 75 % и более, а активно подвижных — 50 % и более. Установленные норма­ тивные параметры необходимы для оценки отклонений от нормы при раз­ личных формах мужского бесплодия и других патологиях.

В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движе­ нию и оплодотворению. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др. Обездвиженные спермии склеиваются.

Женские половые клетки

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum — яйцо), созревают в неизмери­ мо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полово­ го цикла (24—28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким об­ разом, за детородный период образуются около 400 зрелых яйцеклеток.

Выход овоцита из яичника называется овуляцией. Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3—4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и про­ двигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки (см. главу XXI). Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объ­ ем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, коли­ чества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково­ липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголециталъ- ные), среднежелтковые (мезолециталъные), многожелтковые (полилециталъные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных мле­ копитающих и человека).

Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гра­ нулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолециталъными (греч. isos — равный). Яйцеклетка человека вторично изолециталъного типа (как и у других млекопитающих животных) содержит не­ большое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно.

96

https://t.me/medicina_free

В механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным факто­ рам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холе­ стерина цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение ре­ цепторов половых клеток.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаимо­ действие), обусловленное хемотаксисом.

В т о р а я ф а з а оплодотворения — к о н т а к т н о е в з а и м о д е й с т ­ вие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочис­ ленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения во­ круг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обуслов­ лены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около

12ч.

Впроцессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии на­ ружной мембраны акросомы с передними 2/з плазмолеммы спермия. Затем

вобласти слияния мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят в

окружающую среду.

Инициация второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатированных полисахаридов блестящей зоны, которые вызывают поступление ионов каль­ ция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влияни­ ем углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Ре­ цепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтрансферазу, находящийся на поверхности акросомы головки, который "узнает" сахар N- ацетилглюкозамин — рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия — объедине­ ние цитоплазм обеих гамет.

Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки ты­ сяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением прони­ цаемости плазмолеммы спермия к ионам Са2+, деполяризацией ее, что спо­ собствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы. Блестя­ щая зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными фер­ ментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через нее и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между бле­ стящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменя­ ются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается к о р т и к а л ь н а я р е а к ц и я , а через несколько минут изменяются свойства блестящей зоны — Zp ( з о н н а я р е а к ц и я ) .

У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется м о н о с п е р м и е й . Оплодо­ творению способствуют сотни других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, — спермолизины (трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой переме-

100

https://t.me/medicina_free