2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

ные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуй­ ки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии орого­ вения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растя­ жению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема орга­ на толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачат­ ков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишеч­ ный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет много­ слойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасыва­ ния веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий же­ лудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строе­ нию однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, пло­ ский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматиче­ ский эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилаю­ щим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят эндоте­ лий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития — мезенхимой.

Однослойные эпителии

Однорядные эпителии

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) представ­ лен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием1.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия — мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 53, А). В той части, где в них располагается ядро, клетки более "толстые". Некоторые из них содержат не одно, а два или даже

1Ряд авторов считают эндотелий соединительной тканью.

153

https://t.me/medicina_free

мы (см. рис. 53, Б, В). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и подже­ лудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плот­ ных замыкающих соединений (см. главу IV). Благодаря последним в меж­ клеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости же­ лудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются желе­ зистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию и ферменты, расщепляющие белки. Меньшая часть клеток эпите­ лия, расположенных в желудочных ямочках — мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифферен­ цироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут про­ исходит полное обновление эпителия желудка — его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый, активно уча­ ствующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и вса­ сывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и обра­ зует стенку кишечных желез — крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Ка­ емка эпителиоцитов (щеточная) образована многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансамбли ферментов, которые осуществляют мембранное пищеварение — расщепление (гид­ ролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крип­ ты кишки, различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и апикально-зернистые клетки Панета. Бескаем­ чатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дифференцировке в каемчатые, бо­ каловидные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам каемчатые эпите­ лиоциты ворсинок полностью обновляются (регенерируют) в течение 5—6 сут. Бока­ ловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т. е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета (апикально-зерни- стые) вырабатывают лизоцим — бактерицидное вещество.

Многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии (epithelium pseudostratificatum) выстилают воздухоносные пути — носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий яв­ ляется реснитчатым. В нем различают реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 54), а также эндокринные клетки.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпите­ лиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.

155

https://t.me/medicina_free

препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в за­ щитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) керати­ ноцитов, образуя вместе с ними "пролиферативные единицы". Клетки Мер­ келя являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса (см. главу XIX).

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме ко­ торых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок — филаггрин, а также ве­ щества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок — кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноцитами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагает­ ся электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей проч­ ность и защищающего от разрушительного действия гидролитических фер­ ментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеен­ ных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относи­ тельно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских много­ угольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую обо­ лочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упако­ ванными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаг­ грин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав керати­ на фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество — про­ дукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладаю­ щий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утра­ чивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим ф и з и о л о г и ч е с к у ю р е г е н е р а ц и ю , в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Зна­ чение процесса к е р а т и н и з а ц и и (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостыо и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов — лоханок почек, мочеточ­ ников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растя­ жению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток — базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 58, А, Б).

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камби­ альными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полиго­ нальной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки

159

https://t.me/medicina_free