- •Лекции 5, 6. Метаболизм липидов характеристика класса липидов
- •Резервно-энергетическая функция
- •Структурная функция
- •Сигнальная функция
- •Защитная функция
- •Классификация липидов
- •Строение жирных кислот
- •Пищевые источники
- •Функции триацилглицеролов
- •Строение триацилглицеролов
- •Пищевые источники
- •Гликолипиды
- •Строение гликолипидов
- •Строение церамида
- •Общее строение гликолипидов Фосфолипиды
- •Пищевые источники фосфолипидов
- •Глицерофосфолипиды
- •Строение преобладающих в организме фосфолипидов
- •Строение менее распространенных фосфолипидов Сфингофосфолипиды
- •Холестерол
- •Липидозы
- •Эмульгирование и гидролиз липидов
- •Переваривание в ротовой полости
- •Переваривание в желудке
- •Переваривание в кишечнике
- •Полный ферментативный гидролиз триацилглицерола
- •Действие фосфолипазы а2 и лизофосфолипазы на примере фосфатидилхолина
- •Образование мицелл
- •Роль желчи
- •Кишечно-печеночная рециркуляция желчных кислот Всасывание липидов
- •Глицеролфосфатный путь образования таг Ресинтез фосфолипидов
- •Общая схема ресинтеза фосфолипидов
- •Причины нарушений переваривания липидов
- •Нарушение желчевыделения
- •Причины нарушения формирования желчи и возникновения холелитиаза
- •Особенности переваривания жира у детей
- •Транспорт липидов
- •Строение липопротеина
- •Характеристика хиломикронов Общая характеристика
- •Функция
- •Метаболизм
- •Обмен таг и фл
- •Состояние покоя и отдыха в абсорбтивный период
- •Возможные источники и пути использования жирной кислоты в клетке Голодание, мышечная работа, покой в постабсорбтивный период
- •Общая характеристика мобилизации таг
- •Общая схема мобилизации таг и использования жирных кислот Активность таг-липазы
- •Гидролиз триацилглицеролов липазами жировой клетки
- •Активация триацилглицерол-липазы
- •Каскадный механизм активации таг-липазы
- •Снижение активности таг-липазы
Общая характеристика мобилизации таг
В целом мобилизацию жира можно представить как последовательность следующих событий:
Липолиз – гормонзависимый распад ТАГ в жировой ткани или резервных ТАГ в самой клетке.
Транспорт жирных кислот из жировой ткани по крови в комплексе с альбумином.
Проникновение жирной кислоты в цитозоль клетки-мишени.
Активация жирной кислоты через присоединение HS-КоА.
Карнитин-зависимое перемещение жирной кислоты в митохондрию.
Окисление жирной кислоты с образованием ацетильных групп (в форме ацетил-S-КоА).
Сгорание ацетил-S-КоА в цикле лимонной кислоты или синтез (только в печени) кетоновых тел.
Общая схема мобилизации таг и использования жирных кислот Активность таг-липазы
Первое, что происходит при использовании нейтрального жира во время голодания и физической нагрузки – это активация фермента, отвечающего за отщепление первой жирной кислоты от триацилглицерола. Фермент называется гормон-чувствительная триацилглицерол-липаза или ТАГ-липаза.
Кроме ТАГ-липазы, в адипоцитах имеются еще диацилглицерол-липаза ( ДАГ-липаза) и моноацилглицерол-липаза (МАГ-липаза), активность которых высока и постоянна, однако в покое эта активность не проявляется из-за отсутствия субстрата. Как только в клетке после работы ТАГ-липазы появляются диацилглицеролы начинает работать постоянно активная ДАГ-липаза, продукт ее реакции моноацилглицерол (МАГ) является субстратом для МАГ-липазы. Образующиеся жирные кислоты и глицерол покидают клетку.
Гидролиз триацилглицеролов липазами жировой клетки
Для регуляции активности ТАГ-липазы обязательно наличие гормонального влияния (адреналин, глюкагон, соматотропин, инсулин и ряд других гормонов).
Активация триацилглицерол-липазы
Гормонзависимая активация ТАГ-липазы адипоцитов адреналином и глюкагоном происходит при напряжении организма (голодание, длительная мышечная работа, охлаждение). Активность ТАГ-липазы зависит главным образом от соотношения инсулин / глюкагон.
В целом последовательность событий активации липолиза выглядит следующим образом:
Молекула гормона (адреналин, глюкагон, АКТГ) взаимодействует со своим рецептором.
Активный гормон-рецепторный комплекс воздействует на мембранный G-белок.
G-белок активирует фермент аденилатциклазу.
Аденилатциклаза превращает АТФ в циклический АМФ (цАМФ) – вторичный посредник (мессенджер).
цАМФ аллостерически активирует фермент протеинкиназу А.
Протеинкиназа А фосфорилирует ТАГ-липазу и активирует ее.
ТАГ-липаза отщепляет от триацилглицеролов жирную кислоту в 1 или 3 положении с образованием диацилглицерола (ДАГ).
Каскадный механизм активации таг-липазы
Кроме гормонов, влияющих на активность аденилатциклазы через G-белки, существуют иные механизмы активации. Например, соматотропный гормон увеличивает количество аденилатциклазы, глюкокортикоиды способствуют синтезу ТАГ-липазы.
Снижение активности таг-липазы
Инсулин препятствует активации липолиза другими гормонами, т.к.
он активирует фермент фосфодиэстеразу, которая гидролизует цАМФ, что останавливает каскадную активацию ТАГ-липазы,
активирует протеинфосфатазы, дефосфорилирующие ТАГ-липазу .