Задания для студентов 1 курса ЛПФ (1-9 группы) Занятие 11 (13.04-18.04)
Тема: «Липиды: функции, переваривание 1-й ресинтез. Транспорт экзогенных жиров»
Вопросы:
1. Липиды организма человека: структура, функции.
2. Переваривание пищевых жиров в ЖКТ: этапы, роль желчных кислот в процессе эмульгирования.
3.Гидролиз пищевых жиров. Роль колипазы.
4.Образование мицелл, всасывание продуктов переваривания, энтерогепатическая циркуляция.
5.Ресинтез жиров в слизистой оболочке тонкого кишечника.
6.Обмен хиломикронов, роль липопротеинлипазы
7.Нарушение переваривания и всасывания жиров – стеаторея: виды, лабораторная диагностика.
ВВЕДЕНИЕ: Важнейшие липиды животного и растительного происхождения: классификация, формы существования в организме. Структура триацилглицеридов, глицерофосфолипидов, сфинголипидов, стероидов.
Липиды — разнообразные по химической структуре вещества, нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях и друг в друге. По степени гидрофобности липиды могут быть:
•абсолютно гидрофобны: триглицеролы и эфиры холестерина
•дифильны: фосфолипиды и гликолипиды
•гидрофильны: ганглиозиды
Холестерин занимает промежуточное положение.
Классификация липидов:
Ворганизме человека липиды существуют в виде:
•жировых включений – ТАГ -как форма депонирования триглицеролов. Их больше всего содержится в адипоцитах.
•биомембран – фосфо-, гликолипиды, холестерин
•липопротеинов – комплексов липидов с белками - как транспортные формы липидов всех классов.
Химическое строение важнейших представителей липидов
Функции липидов в организме человека. Суточная потребность.
Функции липидов в организме зависят от их структуры Липиды выполняют следующие функции:
Резервно-энергетическую – триацилглицеролы подкожного жира являются:
-высококонцентрированной формой энергии: при окислении 1 г жира выделяется 9,3 ккал, что почти в два раза больше, чем при окислении такого же количества белков или углеводов
-удобной формой депонирования: будучи гидрофобными, они хранятся в безводной форме, занимая малый объем. В среднем, у человека нормального телосложения запас чистых триацилглицеролов составляет примерно 13 кг. Этих запасов могло бы хватить на 40 дней голодания в условиях умеренной физической нагрузки. Для сравнения: общие запасы гликогена в организме – примерно 400 гр.; при голодании этого количества не хватает даже на одни сутки.
Структурную – мембраны клеток состоят из фосфолипидов, обязательным компонентом являются гликолипиды и холестерол. Основным компонентом сурфактанта легких является дипальмитоилфосфатидилхолин.
Сигнальную – гликолипиды выполняют рецепторные функции и задачи взаимодействия с другими клетками. Фосфатидилинозитол непосредственно принимает участие в передаче гормональных сигналов в клетку. Производные жирных кислот – эйкозаноиды – являются "местными гормонами", обеспечивая регуляцию функций клеток.
Защитную – жировая ткань:
o защищает органы от механических повреждений.
oучаствует в терморегуляции.
Регуляторную обусловлена влиянием гормонов стероидной природы (глюко-
,минералокортикоиды, половые гормоны) и витаминов на метаболизм веществ в организме человека.
Липиды в организме подвергаются следующим путям превращений:
Пути распада: |
Пути синтеза |
Гидролиз простых и сложных |
Синтез из Ас-КоА: ВЖК, кетоновых |
липидов |
тел, холестерина. |
Окисление ВЖК ( -окисление) |
Синтез из ацил-КоА и других |
до Ас-КоА |
веществ простых и сложных липидов. |
Липиды являются обязательной составной частью сбалансированного пищевого рациона человека. Суточная потребность в липидах для взрослого человека массой 70 кг составляет - 80-100 г в сутки, из них содержание растительных (жидких) жиров, содержащих в своём составе полиеновые жирные кислоты, которые не синтезируются в организме, должно быть не менее 30%. С пищей поступают триацилглицерины, фосфолипиды и эфиры ХС.
Закономерности переваривания липидов в желудочно-кишечном тракте: этапы, ферменты, продукты переваривания. Роль колипазы.
В ротовой полости клетками слизистой оболочки задней части языка вырабатывается лингвальная (язычная) липаза, а в желудке – желудочная липаза. Язычная липаза имеет оптимум pH=4-5 и может переваривать только
эмульгированный жир, поэтому в желудке взрослого человека (рН=1,5-2,5) она неактивна.
Переваривание липидов начинается только в полости 12-перстной кишки, где созданы для этого все условия:
•присутствуют ферменты, гидролизуюцие липиды (липолитические ферменты) и эмульгаторы липидов;
•создано оптимальное значение рН кишечного сока для проявления высокой каталитической активности ферментов, равное 7,8-8,4.
Переваривание липидов сложный процесс, включающий следующие этапы:
•эмульгирование жиров пищи – для увеличения площади поверхности соприкосновения липидов и скорости гидролиза;
•ферментативный гидролиз липидов под действием липолитических ферментов;
•образование мицелл из продуктов гидролиза (жирных кислот, МАГ, холестерола);
•всасывание и распад смешанных мицелл;
•1-й ресинтез жиров;
• образование транспортных форм липидов: |
хиломикронов (ХМ) |
и |
липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП). |
|
|
В гидрофильной среде тонкой кишки гидрофобные молекулы ТАГ пищи собираются в большие липидные капли. Фермент панкреатическая липаза может гидролизовать ТАГ только на поверхности этой капли. Поэтому для увеличения поверхности контакта фермента с молекулами ТАГ липидные капли подвергаются
эмульгированию |
|
Эмульгирование липидов |
протекает при участии солей жёлчных кислот, |
которые гидрофобным участком растворяются в жире, а гидрофильным - в воде. Полярные группы желчных кислот имеют отрицательный заряд, отталкиваясь, они растягивают поверхность липидной капли, и происходит ее дробление - эмульгирование. Обратное слипание маленьких капель в большую липидную каплю невозможно, так как тонкодисперсная эмульсия стабилизирована желчными
кислотами. В результате эмульгирования увеличиваются: площадь поверхности липидов и скорость их переваривания (рис.1.1).
эмульгированный жир
Рис.1-1. Эмульгирование жиров под действием солей желчных кислот
Создание оптимальных значений рН (рН=7,8-8,4) требуется для проявления максимальной активности протеолитических ферментов. Сок поджелудочной железы поставляет в 12-перстную кишку гидрокарбонат (NaHCO3), который нейтрализует кислый химус:
HCl + NaHCO3 = СО2+ Н2О + NaCl
Выделяющийся углекислый газ и перистальтика кишечника способствуют дополнительному перемешиванию содержимого тонкой кишки.
Гидролиз ТАГ происходит с участием панкреатической липазы, которая вырабатывается в поджелудочной железе в неактивной форме и активируется в 12перстной кишке при участии:
•специального белка – колипазы (синтезируется в поджелудочной железе в неактивном состоянии) и
•солей желчных кислот.
Сама колипаза попадает в полость кишечника превращается в активную форму частичным протеолизом под действием трипсина (рис.7).
Рис.1-2. Схема активации панкреатической липазы в кишечнике
После отщепления пептида изменяется конформация колипазы, повышается ее сродство к неактивной форме панкреатической липазы и она присоединяется одним концом к С-концу панкреатической липазы с образованием комплекса «липазаколипаза» (в соотношении 1:1), а гидрофобным концом связывается с поверхностью мицеллы эмульгированного жира. Комплекс активной липазы с колипазой:
•делает ее устойчивой к действию трипсина (трипсин - протеолитический фермент, гидролизующий белки).
•максимально приближает липазу к своим субстратам:
Рис.1-3. Адсорбция комплекса колипаза/липаза на поверхности ТАГ Панкреатическая липаза с высокой скоростью гидролизует жиры
преимущественно в положениях 1 и 3, поэтому основными продуктами гидролиза являются свободные ВЖК и 2-МАГ:
Образовавшийся 2-МАГ всасывается в составе мицеллы и только небольшая его часть (до 30%) гидролизуется полностью до глицерина и ВЖК при участии
панкреатической липазы, но после превращения 2-МАГ в 1-МАГ под действием кишечной изомеразы:
Скорость |
ферментативного гидролиза |
не зависит от |
длины и степени |
ненасыщенности остатков жирных кислот в составе ТАГ. |
|
||
Гидролиз фосфолипидов |
|
|
|
В переваривании фосфолипидов принимает участие фосфолипаза А2, которая |
|||
синтезируется |
поджелудочной железой в |
неактивном |
состоянии в виде |
профосфолипазы А2 и активируется |
в полости кишечника путём ограниченного |
||||||
протеолиза |
(отщепляется гептапептид) при участии: |
трипсина, солей жёлчных |
|||||
кислот и ионов Са2+. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Фермент фосфолипаза А2 отщепляет от |
||||
|
|
|
фосфолипидов жирную кислоту во 2- |
||||
|
|
|
положении |
с |
образованием |
||
|
|
|
поверхностно - |
активного |
вещества |
||
|
|
|
(ПАВ) |
– лизофосфолипида, |
который |
||
|
|
|
также |
является |
|
эффективным |
|
Рис.1-4. Активация фосфолипазы |
|
эмульгатором жира. |
|
|
|||
А2 |
|
|
|
|
|
|
|
Далее |
лизофосфолипиды |
гидролизуются до |
глицерофосфохолина при |
участии другого фермента панкреатического сока – лизофосфолипазы. Подавляющая часть фосфолипидов содержимого тонкой кишки приходится на фосфатидилхолин (лецитин), который гидролизуется в несколько стадий:
Глицерофосфохолин хорошо растворяется в водной среде и всасывается из кишечника в кровь.
Гидролиз эфиров холестерина
Эфиры холестерина (ЭХС) расщепляются на свободный холестерин и высшие жирные кислоты (ВЖК) под действием фермента – холестеролэстеразы панкреатического и кишечного соков:
Холестерин всасывается только в свободном виде.
Гормоны, активирующие переваривание жиров:
Поступление кислого химуса из желудка стимулирует синтез в слизистой
оболочке двенадцатиперстной кишки и секрецию |
гормонов: секретина и |
холецистокинина. |
|
Таблица 1 Характеристика гормонов, участвующих в переваривании липидов:
Гормон Природа Место синтеза |
Действие |
Секре- |
пептид |
S-клетки слизи- |
- |
воздействует |
на |
|
клетки |
|||||
тин |
|
стой |
двенадца- |
поджелудочной |
железы, вызывая |
|||||||
|
|
типерстной |
секрецию обогащённого бикарбона- |
|||||||||
|
|
кишки |
в |
ответ |
тами панкреатического сока. |
|
||||||
|
|
на снижение pH |
- в |
печени |
|
стимулирует |
||||||
|
|
среды |
после |
образование |
желчи |
и |
выделение |
|||||
|
|
поступления |
желчных |
кислот |
в |
просвет |
||||||
|
|
желудочного |
двенадцатиперстной кишки. |
|
||||||||
|
|
содержимого |
- тормозит желудочную секрецию |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
соляной кислоты. |
|
|
|
|
||
Холецис |
пептид |
клетки |
слизис- |
Стимулирует: |
|
|
|
|
||||
токинин |
|
той |
12п-кишки |
- сокращение желчного пузыря, |
||||||||
(панкре |
|
в |
ответ |
на |
- |
секрецию |
|
желчи |
и |
|||
озимин) |
|
поступление из |
пищеварительных |
|
ферментов |
|||||||
|
|
желудка белков |
поджелудочной железы. |
|
|
|||||||
|
|
и жирных |
кис- |
- |
усиление |
перистальтики |
||||||
|
|
лот |
в |
составе |
кишечника, |
|
|
|
|
|
||
|
|
химуса. |
|
|
- секрецию желез тонкого отдела |
|||||||
|
|
|
|
|
|
кишечника |
|
|
|
|
|
Особенности переваривания липидов у детей
Для детей грудного возраста жиры являются основным источником энергии, тогда как для взрослых людей при нормальном питании основным источником энергии служит глюкоза.
Для переваривания липидов у грудных детей характерны следующие особенности:
•жиры молока содержат остатки жирных кислот средней и короткой длины цепи (от 4 до 12 углеродных атомов), которые обладают большей растворимостью, чем липиды с длинноцепочечными ВЖК и находятся в эмульгированном состоянии.
•клетки слизистой корня языка и глотки секретируют лингвальную липазу
которая, продолжает |
свое действие и в желудке (у грудных детей рН |
желудочного содержимого около 5);