Б Эффект Кребтри

Эффект был назван в честь английского биохимика Герберта Грейса Кребтри. Он заключается в том, что при избытке сахара в среде и присутствии кислорода дрожжи начинают образовывать больше этанола, то есть процесс брожения ускоряется. На первый взгляд это кажется нелогичным, однако и это несложно объяснить.

Когда количество сахара становится слишком большим, дрожжи не успевают окислять его с помощью гликолиза, окислительного декарбоксилирования пирувата и ЦТК. Продукты и метаболиты двух последних процессов — NADH и ацетил-КоА — начинают оказывать ингибирующее влияние на дыхание. Дыхательная цепь перенасыщается, поэтому дрожжи «пускают» весь избыток сахара по альтернативному метаболическому пути, работающему в анаэробном режиме. Это приводит к образованию этанолу и ускорению процесса брожения.

Эффекты Пастера и Кребтри обязательно учитывают в виноделии.

1.12 Вовлечение других углеводов в гликолиз

Помимо глюкозы энергетически значимыми являются и другие моносахариды

— фруктоза, галактоза и манноза. Все они с помощью разных ферментативных реакций включаются в гликолитический путь.

А Фруктоза

Фруктоза является основным источником энергии в диетах, богатых фруктами и сахарозой. Существует два метаболических пути, с помощью которых фруктоза усваивается в нашем организме. Один из них находится в мышцах, а другой — в печени. Это объясняется различным ферментным составом их клеток.

Мышцы

Метаболизм фруктозы в мышцах требует лишь одной дополнительной ферментативной реакции. Её катализирует фермент гексокиназа:

Фруктоза + АТФ Фруктозо-6-фосфат + АДФ + H+

Продукт этой реакции — фруктозо-6-фосфат — напрямую включается в гликолиз (см. Рис. 4).

Вовлечение других углеводов в гликолиз 25

Рис. 4. Метаболизм фруктозы в печени и мышцах.

Печень

В печени присутствует гомолог гексокиназы — глюкокиназа. Однако этот фермент фосфорилирует лишь глюкозу. Печень вовлекает фруктозу в гликолиз с помощью 7 дополнительных реакций:

1.Фермент фруктокиназа катализирует фосфорилирование фруктозы в

фруктозо-1-фосфат (требуется АТФ).

2.В печени содержится фермент альдолаза типа B, способная расщеплять фруктозо-1-фосфат. Её иногда называют фруктозо-1-фосфат-аль- долазой. В ходе этой реакции фруктозо-1-фосфат расщепляется до ди-

гидроксиацетонфосфата и глицеральдегида.