ББК 28.072 М69
Рецензенты:
Галебская Л. В.– доктор медицинских наук, профессор, зав. кафедрой биологической химии Санкт-Петербургского государственного
медицинского университета им. акад. И.П. Павлова; Комов В. П. – доктор биологических наук, профессор
Санкт-Петербургской химико-фармацевтической академии
Михайлов С. С.
Биохимия двигательной деятельности [Текст] : учебник М69 для вузов и колледжей физической культуры / С. С. Михай-
лов. – 6-е изд., доп. – М. : Спорт, 2016. – 296 с. : ил. ISBN 978-5-906839-41-1
Учебник написан в соответствии с Государственным образовательным стандартом по биохимии для вузов физической культуры. В первой части учебника описаны строение и свойства главных классов органических соединений организма, рассмотрены основные метаболические процессы, дана биохимическая характеристика крови и мочи. Во второй части учебника всесторонне освещены биохимические аспекты мышечной деятельности, рассмотрены молекулярные основы спортивной работоспособности и затронуты проблемы фармакологической коррекции работоспособности и питания спортсменов.
Для самоконтроля при самостоятельной подготовке даны тестовые задания.
Предназначен для студентов дневной и заочной форм обучения высших и средних специальных учебных заведений физической культуры.
ББК 28.072
|
© Михайлов С. С., 2002 |
|
© Михайлов С. С., 2016 |
ISBN 978-5-906839-41-1 |
© Оформление. ООО «Издательство |
“Спорт”», 2016 |
Часть 1
БИОХИМИЯ ЧЕЛОВЕКА
ВВЕДЕНИЕ
Биохимия изучает химические и физико-химические процессы, протекающие в организме человека и лежащие в основе жизнедеятельности.
Обычно выделяют три главные задачи, стоящие перед этой научной дисциплиной:
Изучение химического состава организма человека, строения и свойств молекул, из которых он состоит.
Изучение обмена веществ, т.е. химических превращений, которым подвергаются входящие в организм молекулы.
Изучение особенностей химического состава и обменных процессов в отдельных органах и жидкостях организма (печень, почки, кровь, моча).
Биохимия является базовой, фундаментальной дисциплиной, создающей необходимые предпосылки для последующего освоения студентами других медико-биологических предметов (физиология, биомеханика, гигиена, спортивная медицина и др.).
3
Глава 1
СТРОЕНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ БЕЛКОВ
1.1. СТРОЕНИЕ АМИНОКИСЛОТ
По строению белки – это высокомолекулярные азотсодержащие соединения, состоящие из аминокислот. В состав белковых молекул могут входить десятки, сотни и тысячи остатков аминокислот. Однако все белки, независимо от происхождения, синтезируются лишь из 20 видов аминокислот. Эти 20 видов аминокислот называются протеиногенными, и их строение можно отразить следующей формулой:
|
Радикал |
Атом углерода |
|
в α-положении |
Аминогруппа |
|
Общая часть |
Карбоксильная |
молекулы |
группа |
|
Поскольку аминогруппа |
у таких аминокислот находится |
в α-положении (у углерода, ближайшего к карбоксильной группе), их называют α-аминокислотами. У всех аминокислот можно выделить общую, одинаковую часть молекулы, содержащую аминную и карбоксильную группы (выделена пунктирной рамкой). Другая же часть молекулы, обозначенная как радикал (R), у каждой из 20 аминокислот имеет специфическое строение, и аминокислоты отличаются друг от друга только радикалами.
Некоторые белки содержат помимо 20 приведенных выше аминокислот в очень малых количествах еще другие виды аминокислот, которые называются минорными. Образуются эти аминокислоты из протеиногенных аминокислот после завершения синтеза белковых молекул.
В табл. 1 приведены классификация, строение и некоторые свойства аминокислот, входящих в белки человека.
4
Глава 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Строение и биологическая роль белков |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 1 |
Классификация, строение и некоторые свойства аминокислот |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
, |
|||||||||||||||
/ |
|
|
|
1 |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
|
3 |
4 |
5 |
|||||||||||
|
|
I. |
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1. |
|
|
|
CH2 – NH2 |
|
2–4 |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2. |
|
|
|
|
|
|
|
CH3 |
|
2–4 |
||||||
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2OH |
|
2–4 |
|||
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 – SH |
|
2–4 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH3 |
|
2–3 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Н – C – OH |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6. |
|
|
|
CH2 – S – CH3 |
|
2–4 |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
||||||||
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 Заменимыми называются аминокислоты, которые могут синтезироваться в организме. Незаменимые аминокислоты в организме не синтезируются и поэтому должны поступать с пищей.
5
Часть 1. Биохимия человека |
С.С. Михайлов |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Продолжение табл. 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|||||||
7. |
|
CH3 CH3 |
|
3–4 |
|||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
CH |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
|||||||
|
|
|
COOH |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8. |
|
CH3 CH3 |
|
4–6 |
|||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
CH |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
– NH2 |
|
|
|
|
H – C |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9. |
|
CH3 CH2 – CH3 |
|
3–4 |
|||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
CH |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
H – C – NH2 |
|
|
|||||||
|
|
|
COOH |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
10. |
|
|
COOH |
|
5–7 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
|||||||
|
|
|
COOH |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
11. |
|
|
CO – NH2 |
|
2–4 |
||||||
|
( ! - |
|
|
||||||||
|
CH2 |
|
|
||||||||
|
|
|
|
||||||||
|
") |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
COOH |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
12. |
# |
|
COOH |
|
10–15 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
CH2 |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
H – C – NH2 |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
COOH |
|
|
||||||
6
Глава 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Строение и биологическая роль белков |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Продолжение табл. 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
4 |
5 |
13. |
# |
|
|
|
|
CO – NH2 |
|
5–7 |
|||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||
|
( ! |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
||||||||||
|
# |
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
") |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
14. |
|
|
|
|
|
CH2 – NH2 |
|
3–5 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
15. |
|
|
|
|
|
NH2 |
|
5–7 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
$ |
|
|
|
|
|
|
|
C=NH |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
! ! |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
II. |
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
16. |
% |
|
|
|
CH2 |
– |
|
|
|
2–4 |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
17. |
|
|
CH2 – |
|
|
|
– ОН |
|
3–4 |
||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||
|
( &- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
) |
|
H – C – NH2 |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7
Часть 1. Биохимия человека |
|
|
|
|
|
|
|
С.С. Михайлов |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Окончание табл. 1 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
5 |
||
18. |
& |
|
|
CH2 – |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,5–1,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH |
|
|
|
|||||
|
|
H – C – NH2 |
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
19. |
! |
|
CH2 |
|
|
|
|
|
N |
|
|
1–3 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
$ |
|
|
|
|
H – C – NH2 |
NH |
! ! |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
20. |
' |
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
4–5 |
||||
|
|
CH2 |
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 CH–COOH
NH
1.2. СТРОЕНИЕ МОЛЕКУЛЫ БЕЛКА
Аминокислоты, соединяясь друг с другом пептидной связью, образуют длинные неразветвленные цепи – полипептиды. Пептидная связь возникает при взаимодействии карбоксильной группы одной аминокислоты и аминогруппы другой аминокислоты с выделением воды:
Следует подчеркнуть, что пептидные связи образуются только за счет взаимодействия амино- и карбоксильных групп, обязательно входящих в общую часть белковой молекулы. Амино- и карбоксильные группы, находящиеся в радикале некоторых аминокислот (см. табл. 1), участия в формировании пептидных связей не принимают.
8
Глава 1 |
Строение и биологическая роль белков |
|
|
|
|
Пептидные связи, являясь ковалентными, обладают высокой прочностью, их образуют все аминокислоты.
В состав полипептидов входят десятки, сотни и тысячи остатков аминокислот. У каждого полипептида аминокислотные остатки располагаются в строгой последовательности, закодированной в молекулах ДНК.
Таким образом, полипептиды отличаются друг от друга количеством аминокислотных остатков и последовательностью их расположения в полипептидных цепях.
В состав белковой молекулы входит один или несколько полипептидов.
Кроме пептидных, в белках обнаруживаются еще дисульфидные связи, которые также являются ковалентными. В образовании таких связей участвуют только аминокислота цистеин. В радикале цистеина содержится SH-группа, за счет которой остатки цистеина могут соединяться друг с другом:
|
CH2 – SH |
|
|
|
|
|
|
|
HS – CH2 |
|
|
CH2 – S – S – CH2 |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H – C – NH2 |
+ |
|
|
H – C – NH2 |
– 2Н |
H – C – NH2 |
H – C – NH2 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
COOH |
COOH |
||||
Дисульфидной связью являются два атома серы, с помощью которых происходит соединение двух остатков молекул цистеина. Эту связь еще называют дисульфидным мостиком. (Два остатка цистеина, соединенных дисульфидной связью, имеют название цистин. Однако цистин не кодируется и не участвует в синтезе белковой молекулы. Поэтому цистин не является протеиногенной аминокислотой.)
Вмолекулах белков дисульфидная связь возникает между остатками цистеина, входящими в состав полипептидов.
Водних случаях остатки цистеина находятся в разных участках одного и того же полипептида и обязательно пространственно сближены. Благодаря образованию дисульфидной связи, полипептидная цепь приобретает определенную пространственную форму.
Дисульфидной связью могут также соединиться остатки цистеина, находящиеся в разных полипептидах, но пространственно сближенные. Образование дисульфидной связи в этом случае приводит к объединению полипептидов в общую молекулу.
9