2 курс / Биохимия / Биохимия_двигательной_деятельности_Учебник_С_С_Михайлов_2016

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в клеточных митохондриях и обязательно требуют кислорода – О2.

В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляются углекислый газ и два атома водорода. Далее отщепленные атомы водорода передаются на кислород с выделением воды и одновременным синтезом АТФ, а образовавшаяся из пировиноградной кислоты уксусная кислота присоединяется макроэргической связью к коферменту А – переносчику остатков кислот.

Образовавшийся комплекс уксусной кислоты и кофермента А называется ацетилкофермент А.

На третьем этапе остаток уксусной кислоты, входящий в состав ацетилкофермента А, подвергается окислению и превращает-

ся в СО2 и Н2О.

Этот этап носит циклический характер и называется циклом трикарбоновых кислот, или циклом Кребса.

В итоге при аэробном окислении глюкоза превращается в конечные продукты – углекислый газ и воду с выделением большого количества энергии, за счет которой осуществляется синтез 36–38 молекул АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы.

Итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада глюкозы:

Важным этапом аэробного распада глюкозы является цикл Кребса, в котором происходит окисление ацетилкофермента А до СО2 и Н2О с выделением большого количества энергии, за счет которой синтезирируется много АТФ.

Схема цикла Кребса

90

Анаэробный распад углеводов

Анаэробный распад углеводов обычно протекает в мышцах при выполнении интенсивных нагрузок. В этом случае все реакции протекают анаэробно (без участия митохондрий и потребления кислорода) и приводят к образованию и накоплению лактата (молочной кислоты). Такой анаэробный распад углеводов получил название анаэробный гликолиз, или просто гликолиз.

Вмышцах гликолизу в основном подвергается гликоген (его

вмышцах много!), и его анаэробному распаду соответствует следующее итоговое уравнение:

(С6Н10О5)n + 6 О2 + 39 АДФ + 39 Н3РО4

Гликоген

(С6Н10О5)n–1 + 6 СО2 + 6 Н2О + 39 АТФ

Укороченный гликоген

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при выполнении интенсивной мышечной работы, протекающий без участия митохондрий и потребления кислорода.

В целом ГДФ-путь распада углеводов может быть представлен следующей упрощенной схемой:

Глюкоза Гликоген

Гл:6:ф

Пируват

Соотношение между аэробным и анаэробным распадом углеводов определяется потребностью клеток в энергии (АТФ). При низкой и средней потребности клеток в АТФ преобладает аэробное окисление, а при высокой потребности в энергии б*льшая часть углеводов превращается в молочную кислоту, т.е. используются в гликолизе.

91

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/

Часть 1. Биохимия человека С.С. Михайлов

Тесты для самоконтроля

1. Суточная потребность в углеводах для взрослого человека

2. Конечным продуктом гидролиза крахмала в процессе пи-

3. Расщепление крахмала пищи осуществляется ферментом:

а) амилазой б) каталазой в) лактазой г) сахаразой

4. Конечным продуктом анаэробного распада глюкозы яв-

9. В клетке первый этап ГДФ-пути распада глюкозы проте-

10. Конечным продуктом первого этапа аэробного ГДФ-пути

92

Глава 11 Обмен углеводов

11. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной

12. Цикл Кребса состоит из последовательных превращений:

13. В клетке цикл трикарбоновых кислот протекает в:

14. При окислении молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса

15. Молочная кислота является конечным продуктом ана-

17. У здорового человека в состоянии покоя и натощак концентрация глюкозы в крови:

93

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/

Глава 12

ОБМЕН ЖИРОВ

12.1.ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ЖИРОВ

Всуточном рационе обычно содержится 80–100 г жиров. Переваривание жиров происходит в тонкой кишке. Жир предварительно с помощью желчных кислот превращается в эмульсию. В процессе эмульгирования крупные капли жира превращаются в мелкие, что значительно увеличивает их суммарную поверхность. Фермент поджелудочного сока липаза, являясь белком, не может проникать во внутрь капель жира и расщепляет только молекулы жира, находящиеся на поверхности. Поэтому увеличение общей поверхности капель жира за счет эмульгирования значительно повышает эффективность действия этого фермента. Под действием липазы жир путем гидролиза расщепляется на глицерин и жирные кислоты:

Поскольку в пище присутствуют разнообразные жиры, то в результате их переваривания образуется большое количество разновидностей жирных кислот.

Продукты расщепления жира всасываются слизистой тонкой кишки. Глицерин растворим в воде, поэтому его всасывание происходит легко. Жирные кислоты, нерастворимые в воде, всасываются в виде комплексов с желчными кислотами (комплексы, состоящие из жирных и желчных кислот, называются холеиновыми кислотами). В клетках тонкой кишки холеиновые кислоты распадаются на жирные и желчные кислоты. Желчные кислоты из стенки тонкой кишки поступают в печень и затем снова выделяются в составе желчи в полость тонкой кишки.

Освободившиеся жирные кислоты в клетках стенки тонкой кишки вновь соединяются с глицерином, в результате чего образуются молекулы жира. Но в этот процесс вступают только жир-

94

ные кислоты, которые входят в состав жира человека. В результате синтезируется человеческий жир. Такая перестройка пищевых жиров в собственные жиры организма называется ресинтезом жира.

Вновь образовавшийся (ресинтезированный) жир по лимфатическим сосудам, минуя печень, поступает в большой круг кровообращения и откладывается в запас в жировых депо. Главные жировые депо организма – подкожная жировая клетчатка, большой и малый сальники, околопочечная капсула.

12.2. КАТАБОЛИЗМ ЖИРОВ

Использование жира в качестве источника энергии начинается с его выхода из жировых депо в кровяное русло. Этот процесс называется мобилизацией жира. Мобилизация жира ускоряется под влиянием симпатической нервной системы и гормона адреналина.

Основные превращения жира происходят в печени, где имеются активные ферменты жирового обмена.

В печени жир прежде всего подвергается гидролизу и превращается, так же как и в кишечнике, в глицерин и жирные кислоты.

Образовавшийся глицерин легко переходит в фосфоглицериновый альдегид, который является также промежуточным продуктом распада углеводов и поэтому вовлекается в углеводный обмен.

Жирные кислоты, являясь веществами химически неактивными, вначале активируются с использованием энергии АТФ и связываются со своим переносчиком – коферментом А (комплекс жирная кислота – кофермент А называется ацилкофермент А):

Образование ацилкофермента А протекает в клеточной цитоплазме с использованием цитоплазматического кофермента А, а дальнейшее окисление остатка жирной кислоты происходит в митохондриях, куда образовавшийся ацил-КоА проникать не может из-за большого размера молекулы кофермента А. Поэтому для переноса остатков жирных кислот в митохондрии в клетках имеется еще один переносчик – карнитин.

95

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/

Ворганизме карнитин синтезируется из аминокислоты

лизина.

Вмитохондриях окисление жирных кислот протекает в два этапа.

На первом этапе, называемым -окислением (данное название обусловлено тем, что окислению подвергается углеродный атом жирной кислоты, находящийся в β-положении), от жирной кислоты, связанной с коферментом А, дважды отщепляется по два атома водорода, которые затем по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород. В итоге образуется вода и за счет выделяющейся при этом энергии осуществляется синтез пяти молекул АТФ. Завершается β-окисление отщеплением от жирной кислоты двууглеродного фрагмента в виде ацетилкофермента А:

кислота

β-окисление многократно повторяется до тех пор, пока жирная кислота полностью не превратится в ацетил-КоА, количество молекул которого равно половине числа атомов углерода в исходной жирной кислоте. Как уже отмечалось, каждое отщепление ацетилкофермента А сопровождается синтезом пяти молекул АТФ, осуществляемым тканевым дыханием.

Вторым этапом окисления жирных кислот является цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), или цикл Кребса, в котором происходит дальнейшее окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетилкофермент А, до углекислого газа и воды. При окислении одной молекулы ацетилкофермента А выделяется 12 молекул АТФ (см. главу 11 «Обмен углеводов»).

Окисление жирных кислот протекает в митохондриях при обязательном использовании молекулярного кислорода, причем кислорода требуется намного больше по сравнению с окислением углеводов. Поэтому за счет окисления жиров можно обеспечить энергией только работу средней мощности, но зато очень продолжительную, так как запасы жира в организме весьма значительны.

При избыточном образовании ацетилкофермента А, что обычно бывает в печени, вместо цикла Кребса происходит реакция

96

конденсации. В результате конденсации остатки уксусной кислоты, соединяясь попарно, превращаются в кетоновые тела, а кофермент А выделяется в свободном виде:

Кетоновые тела

С током крови кетоновые тела поступают во все ткани. Однако б*льшая часть кетоновых тел извлекается из крови органами, имеющими высокие энергозатраты: миокардом, скелетными мышцами, почками. В этих органах с участием их собственного кофермента А кетоновые тела вновь переходят в ацетилкофермент А:

Далее ацетилкофермент А, окисляясь в цикле Кребса, дает этим органам необходимую энергию для их функционирования. Особенно велика роль кетоновых тел при обеспечении энергией продолжительных физических нагрузок.

При накоплении кетоновых тел в крови возможно образование

ацетона:

Это вещество в организме не используется и выделяется в составе выдыхаемого воздуха, мочи и пота.

97

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/

12.3. СИНТЕЗ ЖИРА

Синтезируются жиры из глицерина и жирных кислот. Глицерин в организме возникает при распаде жира (пищевого

и собственного), а также легко образуется из углеводов.

Жирные кислоты синтезируются из ацетилкофермента А – универсального метаболита организма. Для этого синтеза еще необходимы водород (в форме НАДФ ·Н2) и энергия АТФ. В организме синтезируются только насыщенные и мононенасыщенные (имеющие одну двойную связь) жирные кислоты. Кислоты, содержащие две и более двойных связей в своей молекуле (полиненасыщенные), в организме не синтезируются и должны поступать с пищей. Для синтеза жира также могут быть использованы жирные кислоты – продукты гидролиза пищевого и собственного жиров.

Все участники синтеза жира должны быть в активном виде: глицерин в форме глицерофосфата, а жирные кислоты в форме ацилкофермента А. Синтез жира осуществляется в цитоплазме клеток (преимущественно жировой ткани, печени, тонкой кишки) и протекает по следующей схеме:

Следует подчеркнуть, что глицерин и жирные кислоты могут быть получены из углеводов. Поэтому при избыточном потреблении углеводов на фоне малоподвижного образа жизни развивается ожирение.

98

Глава 12 Обмен жиров

Тесты для самоконтроля

1. При полном окислении 1 г жира выделяется энергия в ко-

3. Суточная потребность в жире для взрослого человека со-

4. В переваривании и всасывании жиров принимают участие:

5. Мобилизацию жира из жировых депо вызывает гормон:

6. Транспорт жирных кислот в митохондрии осуществляется:

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/