2 курс / Биохимия / Биохимия_двигательной_деятельности_Учебник_С_С_Михайлов_2016

В обобщенном виде обмен белков можно отразить следующей схемой:

(20 разновидностей) 300–420 г/сутки

Тесты для самоконтроля

1. Средняя суточная потребность в белках у взрослого чело-

2. Расщепление белков в полости желудка протекает под

80

6.Каждая аминокислота кодируется сочетанием:

а) двух азотистых оснований б) трех азотистых оснований

в) четырех азотистых оснований г) пяти азотистых оснований

7.Первый этап синтеза белка – транскрипция протекает в:

81

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/

Глава 10

ОБМЕН НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

10.1.ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

Спищей в сутки поступает около 1 г нуклеиновых кислот. Переваривание их происходит в тонкой кишке. Сначала посту-

пившие с пищей нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) под действием ферментов поджелудочного сока (ДНК-аза и РНК-аза) превращаются в мононуклеотиды. Затем под влиянием ферментов кишечного сока от мононуклеотидов отщепляется фосфорная кислота и образуются нуклеозиды (состоят из азотистого основания и углевода). Часть нуклеозидов может потом расщепиться на азотистые основания и углеводы.

Продукты переваривания нуклеиновых кислот (азотистые основания, углеводы, фосфорная кислота и нерасщепившиеся нуклеозиды) всасываются в кровь, поступают по воротной вене в печень, а затем в другие органы.

10.2.КАТАБОЛИЗМ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

Вклетках организма интенсивно протекает только обмен рибонуклеиновых кислот (РНК), метаболические превращения ДНК протекают очень медленно и в основном только при делении клеток в растущих и регенерирующих тканях.

При распаде внутриклеточные нуклеиновые кислоты, также как и пищевые, превращаются последовательно в мононуклеотиды, нуклеозиды, фосфорную кислоту, азотистые основания и углеводы. Нуклеозиды, поступившие из кишечника, расщепляются на азотистые основания и углеводы.

Таким образом, из нуклеиновых кислот в конечном итоге образуются азотистые основания (пуриновые и пиримидиновые), углеводы (рибоза и дезоксирибоза) и фосфорная кислота.

Схематично распад нуклеиновых кислот может быть представлен следующим образом:

82

Мононуклеотиды

(азотистое основание – углевод – фосфат)

Далее пуриновые азотистые основания (аденин и гуанин) в процессе катаболизма дезаминируются (теряют аминогруппу в виде аммиака), окисляются и превращаются в мочевую кислоту:

ОН N

N ОН

НО

N N

Н

Мочевая кислота

Образование мочевой кислоты осуществляется в печени. В сутки образуется и выводится с мочой около 1 г мочевой кислоты. Поскольку пуриновые азотистые основания входят в состав и ДНК и РНК, то по выделению мочевой кислоты с мочой можно судить о скорости распада в организме всех нуклеиновых кислот.

Пиримидиновое кольцо в отличие от пуринового менее устойчиво, поэтому пиримидиновые основания (тимин, урацил, цитозин) подвергаются глубокому распаду до CO2, H2O и NH3 .

Углеводы (рибоза и дезоксирибоза) вовлекаются в ГМФ-путь распада углеводов и превращаются в глюкозу.

Фосфорная кислота распаду не подвергается. Она может снова использоваться в реакциях фосфорилирования и фосфоролиза или же при избытке выделяется из организма с мочой.

10.3. СИНТЕЗ НУКЛЕОТИДОВ

Все клетки организма способны синтезировать необходимые для них нуклеиновые кислоты и не нуждаются в наличии в пище готовых нуклеиновых кислот или их составных частей. Поэтому содержание нуклеиновых кислот в пище не имеет для организма

83

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/

существенного значения, однако продукты их распада могут частично использоваться.

Синтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов происходит на основе рибозо-5-фосфата, образующегося из глюкозы при ее распаде по ГМФ-пути. Свободные азотистые основания (пуриновые и пиримидиновые) обычно для этого синтеза не используются.

При синтезе пуриновых нуклеотидов к рибозо-5-фосфату поочередно присоединяются атомы углерода и азота, из которых образуется пуриновое кольцо. Источниками этих атомов являются аминокислоты: глицин, глутамин, аспарагиновая кислота. Часть атомов углерода поставляется коферментами, содержащими в своем составе витамин Вс (фолиевая кислота) или витамин Н (биотин). Промежуточным продуктом синтеза пуриновых нуклеотидов является инозиновая кислота, содержащая необычное азотистое основание – гипоксантин:

ОН

Гипоксантин

Рибоза

Далее из инозиновой кислоты образуются обычные пуриновые нуклеотиды, при этом гипоксантин превращается либо в аденин, либо в гуанин.

Синтезу пиримидиновых нуклеотидов предшествует образование необычного азотистого основания – оротовой кислоты (ее нет в составе нуклеиновых кислот), содержащей пиримидиновое кольцо:

Оротовая кислота

Синтезируется оротовая кислота из аммиака, углекислого газа и аспарагиновой кислоты. Образовавшаяся оротовая кислота присоединяется к рибозо-5-фосфату и возникает пиримидиновый нуклеотид – оротидинмонофосфат. Далее оротовая кисло-

84

та в составе этого нуклеотида преобразуется в обычные азотистые основания – тимин, урацил и цитозин, в результате чего появляются пиримидиновые нуклеотиды (тимидинмонофосфат – ТМФ, уридинмонофосфат – УМФ и цитидинмонофосфат – ЦМФ), входящие в состав нуклеиновых кислот.

В связи с такой важной ролью оротовой кислоты в синтезе нуклеотидов в спортивной практике в качестве пищевой добавки нередко применяется оротат калия.

Дезоксирибонуклеотиды (содержат дезоксирибозу) образуются из соответствующих рибонуклеотидов путем восстановления входящей в них рибозы в дезоксирибозу.

10.4. СИНТЕЗ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

Для синтеза нуклеиновых кислот используются мононуклеотиды обязательно в трифосфатной форме. Такие нуклеотиды содержат в своей молекуле три остатка фосфорной кислоты и обладают повышенным запасом энергии. Переход нуклеотидов в трифосфатную форму осуществляется путем взаимодействия с АТФ.

Для синтеза РНК необходимо четыре вида рибонуклеотидов (АТФ, ГТФ, УТФ и ЦТФ). Для синтеза ДНК используются дезоксирибонуклеотиды тоже четырех видов (дАТФ, дГТФ, дТТФ и дЦТФ).

Синтез ДНК (репликация) интенсивно протекает во время клеточного деления. В процессе репликации в молекуле ДНК (родительская молекула) разрываются водородные связи между азотистыми основаниями обеих ее нитей, что приводит к раскручиванию двойной спирали ДНК и образованию двух свободных нитей. К образовавшимся свободным нитям, как к матрицам, подходят нуклеотиды в трифосфатной форме и своими азотистыми основаниями с соблюдением принципа комплементарности (аденин – тимин и гуанин – цитозин) присоединяются к ним. Благодаря этому принципу создается нужная последовательность расположения нуклеотидов. По мере присоединения к матрице нуклеотиды связываются в полинуклеотидные нити, которые сразу же закручиваются с матрицей в двойную спираль. При этом от каждого нуклеотида отщепляется по два остатка фосфорной кислоты в форме дифосфата. В конечном итоге на каждой матрице возникает новая нить, которая по строению точно соответствует второй нити ДНК. В результате репликации синтезируются две

85

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/

новые молекулы ДНК (дочерние), которые являются точной копией родительской молекулы ДНК. В дочерних молекулах одна полинуклеотидная нить происходит из родительской молекулы, а другая синтезирована из нуклеотидов в процессе репликации.

Синтез РНК (транскрипция) также протекает с участием ДНК. В процессе транскрипции раскручивается только ограниченный участок ДНК и матрицей служит лишь одна освободившаяся нить ДНК. К этой нити, как к матрице, подходят нуклеотиды в трифосфатной форме, содержащие рибозу, и по принципу комплементарности располагаются в строго определенном порядке. Затем нуклеотиды соединяются в полинуклеотиды и от каждого из них отщепляется дифосфат. Образовавшаяся полинуклеотидная цепь с матрицей двойной спирали не образует и легко отходит от молекулы ДНК, после чего происходит восстановление ее двойной спирали. Таким образом происходит синтез информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомных (рРНК) РНК.

Тесты для самоконтроля

1. Конечным продуктом распада пуриновых нуклеотидов яв-

2. Конечными продуктом распада пиримидиновых основания

3. Промежуточным соединением в синтезе пиримидиновых

4. Промежуточным соединением в синтезе пуриновых осно-

86

Глава 11

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

С пищей в сутки в организм человека поступает 400–500 г углеводов. Основные пищевые углеводы – крахмал, клетчатка, сахароза, лактоза, гликоген.

Переваривание пищевых углеводов начинается в ротовой полости. Под действием фермента слюны амилазы крахмал и гликоген подвергаются неглубокому расщеплению с образованием низкомолекулярных полисахаридов – декстринов. Дальнейший распад декстринов, а также нерасщепленного крахмала и гликогена протекает в тонкой кишке с участием амилазы поджелудочного сока. В результате образуется дисахарид мальтоза, состоящая из двух остатков глюкозы. Завершается переваривание углеводов превращением образовавшейся мальтозы и других пищевых дисахаридов (сахароза, лактоза) в моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), главным из которых является глюкоза.

Клетчатка (целлюлоза), в молекуле которой остатки глюкозы соединены прочными связями, в ходе пищеварения не расщепляется и, пройдя через весь кишечник, выделяется из организма.

Образовавшиеся моносахариды всасываются по системе воротной вены и поступают вначале в печень. При этом в печень поступает практически только глюкоза, так как в ходе всасывания

вклетках тонкой кишки в нее могут превращаться другие моносахариды (фруктоза, галактоза и др.).

Впечени значительная часть глюкозы превращается в гликоген, который представляет собою запасную, резервную форму глюкозы, или депо глюкозы (свободная глюкоза накапливаться

вклетках не может, так как ее молекулы имеют малый размер и легко проходят через клеточные мембраны). Между приемами пищи в печени протекает противоположный процесс – гликоген распадается на глюкозу, которая из печени выходит в кровь.

Синтез гликогена

Глюкоза, используемая для синтеза гликогена, предварительно активируется.

Схематично активацию глюкозы можно представить следующим образом:

87

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/

Синтез гликогена осуществляется путем присоединения образовавшейся УДФ-глюкозы к наружным цепям молекул имеющегося в клетках печени гликогена, который называется затравкой. При этом в молекулу гликогена включаются только остатки глюкозы. В результате многократного присоединения остатков глюкозы наружные цепи удлиняются и разветвляются, что ведет к значительному увеличению размера молекул гликогена.

Освобождающиеся в процессе синтеза гликогена молекулы УДФ вступают в реакцию с АТФ и снова превращаются в УТФ:

Таким образом, источником энергии для синтеза гликогена является АТФ, а УТФ выполняет роль переносчика энергии.

Благодаря синтезу в печени происходит накопление гликогена и его концентрация может достигать 5–6%. Превращение в печени глюкозы в гликоген предотвращает резкое увеличение ее содержания в крови во время приема пищи.

Синтез гликогена из глюкозы также происходит в мышцах, но его концентрация в них не превышает 2–3%. Образованию гликогена в мышцах способствует пищевая гипергликемия.

Синтез гликогена ускоряется гормоном инсулином.

Распад гликогена

Между приемами пищи гликоген печени расщепляется и превращается в глюкозу, которая выходит в кровь. Этот распад идет с участием фосфорной кислоты и называется фосфоролизом. Под действием фосфорной кислоты от наружных цепей гликогена поочередно отщепляются остатки глюкозы в форме глюкозо- 1-фосфата. Полностью гликоген не расщепляется. Оставшиеся небольшие молекулы гликогена служат в дальнейшем затравкой при его синтезе из глюкозы.

Фосфоролиз гликогена протекает по следующему уравнению:

Распад гликогена в печени до глюкозы часто обозначается термином глюкогенез и ускоряется гормонами глюкагоном и адреналином.

88

Благодаря протеканию в печени двух противоположных процессов – синтеза гликогена из глюкозы и его распада снова на глюкозу – ее концентрация в крови изменяется только в небольшом диапазоне, поэтому кровь постоянно снабжает все органы глюкозой.

В мышцах расщепление гликогена обычно наблюдается при выполнении физической работы. Однако свободная глюкоза здесь не образуется, так как в мышечных клетках нет фермента, вызывающего гидролиз глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-1-фосфат и глюкозо-6-фосфат из-за наличия фосфатного остатка через стенку мышечных клеток проходить не могут, поэтому все дальнейшие превращения этих соединений протекают непосредственно в мышцах и направлены на обеспечение их энергией.

Распад гликогена в мышцах стимулирует гормон адреналин, который выделяется в кровь как раз во время мышечной работы.

Катаболизм углеводов

Использование глюкозы в организме осуществляется двумя путями:

Бóльшая часть углеводов (90–95%) подвергается распаду по

гексозодифосфатному пути (ГДФ-путь), который является для организма главным источником энергии.

Незначительная часть глюкозы (5–10%) распадается по

гексозомонофосфатному пути (ГМФ-путь), имеющему анаболическое назначение и обеспечивающему различные синтезы

рибозой и водородом в форме НАДФ ·Н2.

ГДФ-путь может протекать аэробно и анаэробно. Аэробный ГДФ-путь функционирует постоянно, а анаэробный распад углеводов наблюдается только при повышенной потребности клеток

вэнергии, в основном в скелетных мышцах.

Аэробный распад глюкозы

Аэробный распад углеводов по ГДФ-пути – сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном итоге к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии. Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ-пути протекает в цитоплазме клеток. На этом этапе глюкоза превращаются в пировиноградную кислоту (пируват). Этот этап часто называют гликолизом.

89

Книга рекомендована к покупке и прочтению разделом по профилактике заболеваний сайта https://meduniver.com/