17Билет: Типы меристем. Камбий .

Образовательная ткань или меристема .В отличии от животных ,высшие растения растут и образуют новые клетки и органы на протяжении всей жизни ,т.е являются организмами с незавершенными (открытым ростом ).Основная функция меристем- образование новых тканей ,основанное на свойстве клеток меристем постоянно делиться. Одни её клетки (инициальные,или инициалии) делятся постоянно ,обеспечивая непрерывное нарастание массы растения ,другие являются их производными и делятся ограниченное число раз ,дифференцируясь затем в различные постоянное ткани .Классификация меристем основана на их положении в теле растения и на происхождении. По местоположению различают верхушечные ,боковые и вставочные меристемы ,по происхождению первичные и вторичные. Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушке побега и на кончике всех молодых корешков . Они обеспечивают рост побегов и корней в длину (высоту),их ветвление . Верхняя часть апикальной меристемы представлена инициалиями . Инициалии и ближайшие к ней клетки относят к зоне промеристемы . Вслед за ней идут ткани уже частично дифференцированные в стебле туника(образующая эпидермис и часть первичной коры) и корпус (образующий центральный цилиндр),в корне –дерматоген (образующий ризодерму ),периблема(образющая первичную кору ) ,плерома (образующая ценральный цилиндр). При ветвлении каждый боковой побег и каждый боковой корень также обязательно имеют верхушечные меристемы со своими инициалиями .Боковые (латеральные) меристемы располагаются параллельно боковой поверхности органа. В стеблях ,корнях латеральные меристемы располагаются цилиндрическими слоями ,имеющими вид колец на поперечных срезах. Боковые меристемы делятся на первичные (возникают непосредственно по апексом и тесно связаны с апикальной меристемой )-прокамбий и перицикл , и вторичные ,которые образуются из первичных ,либо из клеток постоянной ткани путем их дифференциации (т.е обратного преобразования в меристему )-камбий и пробковый камбий (феллоген).Боковые меристемы обеспечивают рост органов в толщину .Часто (у большинства однодольных растений )вторичные меристемы отсутствуют и тогда все тело растения образовано одними лишь первичными меристемами .Вставочные меристемы расположены у основания междоузлий .Они относятся к верхушечным меристемам ,следовательно ,по происхождению являются первичными ,клетки которых надолго задержались в эмбриональном состоянии среди специализированных тканей, поэтому их ещё называют остаточными .От остальных меристем вставочные отличаются тем ,что в них имеются некоторые дифференцированные элементы (например проводящие ) и нет инициальных клеток .Деятельность этих меристем обуславливает рост органов в длину после прекращения верхушечного роста . Участки меристемы имеются в черешках ,пластинках листьев ,цветоносах .Раневые меристемы возникают в любой части растения в результате повреждений. Клетки , окружающие пораненный участок ,в результате дефференциации приобретают способность к делению и образуют пробку .

Камбий - образовательная ткань (меристема), которая залегает на границе между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой) в стеблях и корнях растений, в основном, голосеменных и двудольных. Камбий возникает из клеток прокамбия, то есть в ткани сосудистых пучков. Изначально камбий находится только в открытых сосудистых пучках и имеет название пучковой. Потом эта ткань образует прослойки в сердцевинных лучах между пучками, такой камбий называется лучевым. Возникшие прослойки соединяют полосы пучкового камбия, образуя камбиальное кольцо, которое располагается в виде кольца цилиндрическим слоем в один ряд. За счет образования новых сосудистых пучков между старыми пучками, происходит разрастание осевых органов в толщину, то есть образуются новые слои древесины и луба. В этом состоит функция камбия. Зимой камбий прекращает свою деятельность, следовательно, прекращается прирост растения в толщину. В связи с сезонными изменениями активности данного слоя древесины образуются годичные кольца. У камбия клетки по форме прозенхимные. Так как каждая клетка сильно вытянута, то ее длина в десятки раз превышает ширину. На продольном разрезе клетка имеет почти правильную прямоугольную форму. В ней находятся цитоплазма, ядро и все присущие ей органеллы. В цитоплазме происходит медленное движение, а ее состояние меняется по сезонам. Продолговатое ядро расположено в центральной части клетки, а в плазме имеются запасные питательные вещества, состоящие из масла. Оболочка клеток тонкая, утолщение радиальных стенок происходит только на зиму. Цитоплазма клеток камбия, как и крови, активирует клетку к делению.  Клетки камбия делятся полярно, то есть с одной стороны образуют древесину, а с другой - кору дерева. Деление клеток осуществляется не пропорционально, коры образуется гораздо меньше, чем древесины. Только клетки определенного типа в камбиальном кольце способны делиться, это так называемые инициальные клетки. Деление происходит продольно на две клетки тангентальной перегородкой. Одна из этих клеток становится новой инициальной клеткой, сохраняя свойства материнской клетки к последующему делению. Другая клетка, разделившись пополам еще раз, превращается в постоянные клетки или луба, или древесины, в зависимости от того, к какой части они примыкают. Отложение клеток древесины происходит по направлению к центру стебля, а клеток луба – к краю. Камбиальное кольцо расширяется за счет деления клеток камбия радиальными перегородками

18 билет Верхушечная меристема побега

Верхушечная меристема побега - ткань первичная по происхождению. Основная функция ее клеток, как и у любой другой образовательной ткани, заключается в способности к делению, что обусловливает рост побега в длину, и его развитие. При общности функции клетки этой ткани на всем ее протяжении не являются абсолютно идентичными, не одинакова и морфология меристематической верхушки на разных ее участках. Выделяют конус нарастания - самую верхнюю и гладкую часть апекса (от лат. «апекс» - верхушка) до уровня, где возникает последний листовой бугорок, или примордий («примордиум» - первоначало). Форма конуса, его размер, меристематическая активность варьируют у представителей разных тканей и даже у одного и того же вида на разных этапах его онтогенеза и у разных побегов. У одних растений конус возвышается над последним примордием, у других он низкий и широкий, у третьих - это или плоская меристематическая площадка, или вогнутый участок, между указанными формами имеются все переходы. Название «конус нарастания» сохраняется во всех случаях (рис. 15).