16Билет: Эндосимбиотическое происхождение органелл. Мозаичная организация клеток эукариот .

История cимбиогенеза

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот),поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства симбиогенеза

Митохондрии и пластиды: имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий. Размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются. генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.

Рибосомы прокариотического типа некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы симбиогенеза

ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.

В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.

Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза. В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в своей (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.