5. Характеристика основных генеративных органов в целом и отдельных представителей (формула цветка, соцветие, тип плода и др.) .

Соцветия: зонтиковидные, головчатые, метельчатые или кистевидные Цветки: *Ca(5)Co(5)A5G(5)

одиночные, пазушные, или верхушечные. Гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они обоеполые, актиноморфные, 5-членные (вербейник), редко 6-, 9членные (седмичник — Trientalis), часто гетеростильные. Околоцветник сростнолистный. Чашечка, остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная или колокольчатая, наверху с зубцами или более или менее глубоко раздельная, иногда почти до основания

(седмичник, виды вербейника и др.). Венчик обычно с длинной (первоцвет Primula) или короткой (цикламен) трубкой и колесовидным, воронковидным или блюдцевидным отгибом. У некоторых первоцветных венчик не дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый, колокольчатый или, как и чашечка, почти до основания раздельный (седмичник). Как правило, венчик длиннее чашечки. Тычинки прикреплены к венчику и располагаются супротивно его долям; они или скрыты в венчике, или выставляются из него. Нити тычинок обычно короткие и свободные, иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя трубку или кольцо. Иногда между лопастями венчика супротивно чашелистикам имеются чередующиеся с тычинками стаминодии в виде чешуек или зубцов.

Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти плодолистиков. Столбик с головчатым или усеченным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатки от многочисленных до нескольких или одного.

Плод: коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками.

Семена: имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком — элайосомой.

6. Особенности биологического развития (способы опыления и распространения плодов и семян, другое).

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них — диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки весеннего первоцвета (Primula veris). Нектар находится на дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длинно-хоботковым насекомым. Вербейник монетный, или луговой чай, размножается только вегетативно — ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его не опыляются не только своей пыльцой, но даже пыльцой других особей того же клона. А поскольку каждая популяция вербейника представляет собой один большой клон, у этого растения никогда не образуется нормально развитых семян. Вербейник обыкновенный имеет два типа цветков: крупные, перекрестноопыляемые — у растений, обитающих на хорошо освещенных местах, и мелкие, клейстогамные, самоопыляющиеся — у особей, растущих в тени.

По характеру распространения семян многие первоцветные относятся к анемохорным баллистам. При раскачивании растений ветром семена из раскрывшихся и обращенных вверх коробочек разбрасываются во все стороны на небольшое расстояние. Такой способ рассеивания диаспор возможен лишь в том случае, если коробочки направлены вверх, иначе семена произвольно высыпались бы рядом с материнским растением. В связи с этим интересно заметить, что у большинства растений с поникающими цветками цветоножки ко времени плодоношения изгибаются вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета весеннего все происходит наоборот: цветки у него прямостоячие, а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на землю под действием собственной тяжести (барохория). Эта "странность" растения объясняется тем, что его семена, в отличие от видов предыдущей группы, снабжены маслянистым придатком — элайосомой — и разносятся муравьями. Некоторые первоцветные сами разбрасывают свои семена. Семена седмичника европейского не осыпаются, а остаются на растении до тех пор, пока снежный покров не пригнет сухие стебли к земле. Это растение относят поэтому к видам с зимним распространением семян.

6. Экологические особенности отдельных представителей семейства и их роль в образовании растительного покрова России. Наибольшее число первоцветных встречается в горных районах, а также в Арктике. Старый Свет несравненно богаче родами и видами, чем Новый Свет. Самый крупный род семейства - первоцвет (свыше 500 видов) - произрастает в умеренном, субтропическом и холодном поясе северного полушария, но два его представителя проникли и за экватор. Один из них - первоцвет мучнистый (P. farinosa, табл. 16), который, будучи широко распространенным в северном полушарии, встречается и в Южной Америке от Чили до Огненной Земли и Фолклендских островов. Другой вид - первоцвет королевский (P. imperialis) - обитает на острове Ява. Центры видового разнообразия первоцветов - Гималаи, горы Юго-Западного Китая и Средней Азии, Кавказ и Альпы. Космополитно распространен вербейник (около 200 видов), но большинство его видов обитает в Восточной Азии и

Северной Америке. В северном полушарии, особенно в Гималаях и Китае, произрастают представители рода проломник (около 100 видов).

Род цикламен (15 видов) распространен в Средиземноморье, Крыму,

Юго-Западной Азии (до Ирана). В горах Средней и Южной Европы от Пиренеев до Карпат встречаются виды сольданеллы (11 видов), а в горах Юго-Западной и отчасти Средней Азии - дионисии (около 40 видов). Для Северной Америки характерен род додекатеон (около 50 видов), лишь один вид его встречается также на Чукотском полуострове. Только один монотипный род пеллетиера эндемичен для южного полушария (Южная Америка). За пределы тропического пояса не выходит род ардизиандра (Ardisiandra) с одним видом, произрастающим в горах экваториальной Африки.

Большинство первоцветных обитает в горах, на влажных альпийских и субальпийских лугах, по берегам рек и ручьев, у ключей и тающих снежников (многочисленные виды первоцвета, сольданелла и др.), а также на скалах и сухих каменистых склонах (дионисия, виды проломника). Первоцветы часто образуют красочные альпийские ковры. Некоторые представители семейства обитают на равнинных лугах и по берегам водоемов (первоцвет, вербейник). Довольно много первоцветных можно встретить в тундре (первоцвет, проломник, американский род дугласия - Douglasia). По мелководьям озер и прудов небольшие заросли образуют виды турчи - в Европе турча болотная (Н. palustris), в Северной Америке - турча вздутая (Н. inflata). Это свободно плавающие растения с подводными тонко перисторассеченными листьями и возвышающимися над водой соцветиями. Единственный представитель рода глаукс - глаукс приморский (G. maritima) - галофит, растущий на низких сырых илистых и галечниковых морских побережьях и других засоленных местообитаниях. (Имеются сведения, что цветки этого растения опыляются муравьями.) Характерным обитателем елового леса является седмичник европейский. В горных, большей частью буковых и дубовых лесах и кустарниках по каменистым и мелкоземистым склонам и известняковым скалам растут многие виды цикламена. В разнообразных экологических условиях произрастают виды рода додекатеон, встречаясь от уровня моря до больших высот и от областей с мягким климатом на юге Калифорнии до арктических районов Аляски и засушливых территорий Большого Бассейна. Очный цвет полевой (A. Arvensis) почти космополитный сорняк на полях, залежах, пустырях, у дорог и жилья.