ЛПЗ 13 Животноводство

ЛПЗ 15

Тема: Определение потребности животных в питательных веществах и энергии

Как и все живое, домашние животные нуждаются в пище для поддержания жизни и здоровья. Пищу можно определить как "любое вещество, которое способно обеспечить живой организм питательными веществами". Более полным могло бы быть следующее определение: "Пища - это всякое твердое вещество или жидкость, которые, будучи проглоченными, могут обеспечить выполнение любой или всех перечисленных ниже функций:

(а) вещества, являющиеся источником энергии для движения, образования в организме тепла или других видов энергии;

(б) вещества, необходимые для роста, восстановления тканей или размножения;

(с) вещества, необходимые для инициации или регулирования процессов, указанных в первых двух пунктах".

Составляющие элементы пищи, которые выполняют данные функции, называются питательными веществами, а пищевые продукты или смеси, которые в действительности съедаются, определяются как рацион. Основными компонентами питательных веществ являются:

Углеводы - вещества, снабжающие организм энергией, могут также в организме преобразовываться в жир. Этот класс объединяет как простые сахара (такие как глюкоза), так и сложные молекулы (такие, как крахмал), состоящие из простых сахаров.

Жиры - вещества, обеспечивающие организм энергией в наиболее концентриро- ванной форме, высвобождая при своем распаде примерно вдвое больше энергии на единицу веса, чем углеводы и белки. Жиры способствуют всасыванию жирорастворимых витаминов и служат источником незаменимых жирных кислот (НЖК). Как следует уже из их названия, незаменимые жирные кислоты необходимы для осуществления определенных функций организма и важны так же, как' витамины или минеральные вещества. Незаменимые жирные кислоты будут более подробно рассмотрены в этой главе позже.

Белки - важные составляющие, снабжающие организм аминокислотами, которые участвуют в процессе роста и восстановления тканей организма. Аминокислоты, входящие в состав белков, в результате обменных процессов могут также выделять энергию, причем приблизительно в том же количестве на единицу веса, что и углеводы.

Минеральные вещества и микроэлементы - "главные минеральные вещества" - это кальций и фосфор, которые необходимы организму для роста, восстановления и формирования большей части скелета и зубов. Железо, медь и цинк обычно определяются как микроэлементы, так как они требуются в значительно меньших количествах.

Витамины - вещества, участвующие в регулировании процессов, протекающих в организме. Они обычно подразделяются на две группы: жирорастворимые и витамины, растворимые в воде. К первой группе относятся витамины A, D, Е и К; ко второй - витамины группы В (например, тиамин) и витамин С.

Еще одним важным элементом пищи является вода и, хотя ее обычно не рассматривают как питательное вещество, она играет огромную роль. Вопросы, связанные с водным балансом, более детально будут рассмотрены в следующей главе. Потребность в воде стоит на втором месте после потребности в кислороде - еще одном жизненно важном элементе, который не включен в приведенный выше список.

Большинство пищевых продуктов являются сложными смесями, которые состоят из множества углеводов, жиров, белков и воды. Минеральные вещества и витамины (особенно последние) обычно присутствуют в значительного меньших количествах.

ДОСТАТОЧНОЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ

Достаточное потребление питательных веществ имеет большое значение для здоровья и активности животного, но какое именно количество является достаточным? В более "требовательные" периоды жизни, такие как рост, беременность или период лактации, организму требуется дополнительное питание. На домашних животных обычно удобнее и проще исследовать потребности в питательных веществах и получать более точные значения, чем проводить аналогичные исследования на человеке. Минимальное количество отдельных питательных компонентов, необходимых ежедневно для обеспечения обмена веществ в организме, обычно определяется как минимальная суточная потребность (МСП). Надо, однако, помнить, что, по определению, МСП - это минимальные значения, поэтому в каждом конкретном случае требуется внесение соответствующих поправок с учетом индивидуальных особенностей, физической активности, породы, веса, пола и стадии развития животного. Более того, существуют и другие факторы, которые нужно также принимать во внимание, в частности, питательная ценность компонентов пищи, и такие аспекты будут обсуждаться позднее в этой главе. Исходя из этих рассуждений, на практике величины МСП используют для определения значений рекомендуемой суточной нормы (РСН), которая является ориентиром для установления достаточности питания, т.к. РСН для любого животного разрабатываются так, чтобы быть гарантией того, что потребности практически всех нормальных здоровых особей в популяции удовлетворяются. Следовательно, РСН всегда будет превышать значения МСП (за исключением энергии, что будет обсуждаться позднее), и установленные экспериментальным путем потребности будут ниже, чем рекомендуемые величины.

Кроме того, из этого следует, что рацион животного может характеризоваться значениями ниже РСН, и тем не менее, обеспечивать достаточное потребление питательных веществ определенной частью популяции.

В равной степени важным вопросом является использование значений РСН (или МСП) при приготовления пищи или смеси пищевых продуктов, т.е. при составлении рациона. Потребности должны быть сначала оценены как количество питательных веществ, поглощаемых животным, и, как правило, выражаются в единицах потребления на единицу веса тела в день. Но в конечном счете наиболее полезным и удобным способом представления этой величины является определение концентрации вещества в рационе. Отсюда возникает вопрос, каково количество различных видов пищи, съеденной разными животными? Пищевые продукты различаются по своему составу (начиная от консервированных и заканчивая сухими), а животные, особенно собаки и лошади, характеризуются большим разнообразием размеров тела в зависимости от породы. Связующим звеном между этим переменными величинами служит энергия.

ЭНЕРГИЯ

Содержание в рационе

Количество энергии, содержащейся в рационе, в отличие от содержания в нем питательных веществ, должно быть близко к потребностям животного. Поступление энергии в количестве, превышающем потребности, нежелательно и, в конечном счете, приводит к ожирению.

Энергоемкость рациона определяется содержанием в нем углеводов, жиров и белков. От концентрации каждого из названных компонентов зависит энергетическая ценность пищи. Вода не имеет ценности с точки зрения содержания в ней энергии, поэтому энергетическая плотность рациона обратно пропорциональна его влажности. В диетологии энергию обычно выражают в килокалориях (ккал), и 1 ккал определяется как количество тепла, необходимое для того, чтобы повысить температуру 1 кг воды на 1шС. По последней конвенции энергию принято выражать в джоулях, единицах, которые трудно объяснить, с помощью знакомых терминов, и которые базируются на механическом и электрическом эквиваленте тепла (один ватт равен одному джоулю в секунду). Соотношение между этими двумя системами таково: 1 ккал равна примерно 4,2 килоджоуля (кДж) или 0,0042 мегаджоуля (МДж), т.е. 1 МДж = 1 ООО кДж.

Организм получает энергию с помощью окисления ("сжигания") пищи, но, в отличие от процесса сгорания, происходящего в паровом котле или двигателе, энергия при этом высвобождается постепенно вследствие множества сложных химических реакций, каждая из которых регулируется строго определенным ферментом. Ферменты - особые белки, контролирующие скорость химических реакций, и, что особенно важно, способствующие протеканию сложнейших химических преобразований в относительно мягких условиях организма. Для осуществления аналогичных реакций в обычном промышленном процессе, потребовались бы намного более жесткие условия по температуре и значению pH или значительно более активные ингредиенты. Многим ферментам для выполнения своих функций необходимо присутствие витаминов или минеральных веществ. Но эта проблема более детально будет рассмотрена при обсуждении этих компонентов пищи.

Ни одно животное не может утилизировать всю энергию из съеденной пищи. Поэтому поглощение энергии следует рассматривать на трех различных уровнях: общая энергия (ОЭ), усваиваемая энергия (УЭ) и энергия обмена веществ (метаболическая) (МЭ). Общая энергия - это суммарная энергия, высвобождающаяся при полном окислении пищи, обычно измеряется при сжигании ее в атмосфере чистого кислорода в соответствующем приборе (калориметре), который позволяет точно измерить количество выделяемого при этом тепла. Хотя вещество может характеризоваться высоким содержанием ОЭ, оно не представляет никакой пользы до тех пор, пока животное не сможет его переварить и поглотить. Количество усвоенной и поглощенной энергии, называемое УЭ, равно ОЭ минус потери при дефекации. Некоторые виды поглощенной пищи, могут быть лишь частично полезны для тканей, при этом остальная часть пищи выводится из организма с мочей. Энергия, которая в конце концов утилизируется тканями, известна как МЭ, и вычисляется как УЭ минус потери с мочей. Содержание УЭ и МЭ в пище зависит как от ее состава, так и от вида животного, которое ее потребляет. Пищеварительные системы животных, которые рассматриваются в этой книге, значительно различаются, и было бы удивительно, если бы животные разных видов, поглощая одну и ту же пищу, всасывали бы одну и ту же долю питательных веществ (т.е. одна и та же пища имела бы для них одинаковую питательную ценность). Даже у двух довольно схожих животных, таких как собака и кошка, имеются различия в величинах усвоения при кормлении их одной и той же пищей (Kendall et al., 1982). Отчасти это может быть связано с тем, что пищеварительная система у собаки намного длиннее, чем у кошки, и, следовательно, должна работать более эффективно. В дополнение к этим видовым различиям, несходство обнаруживается и между отдельными животными, оно проявляется в индивидуальной эффективности их метаболизма. Поэтому единственным способом провести точное измерение содержания МЭ в пищевом продукте является экспериментальное кормление данным продуктом как можно более многочисленной группы животных и измерение содержания энергии (с использованием метода калориметрии) в пище, фекалиях и моче. Эти исследования, хоть и выполнимы, но требуют больших затрат времени и средств, и поэтому невозможны без специального оборудования, предназначенного для исследования животных. Поэтому на протяжении долгих лет разрабатывалась простая формула, которая дает приблизительные значения МЭ в пище в зависимости от содержания в ней углеводов, жиров и белков (с учетом потерь при всасывании) и продуктивности. Коэффициенты, которые использовались первоначально, были получены при изучении человека. Однако для собак и кошек опубликованы более точные данные, накопленные при исследовании проблем их кормления (NRC 1985, 1986). Результаты, полученные в Вольтхэмовском Центре исследования проблем кормления домашних животных (WCPN) при проведении сравнения измеренного in vivo значения УЭ со значением МЭ, предварительно рассчитанным с использованием этих коэффициентов, позволяют предположить, что новые величины в основном дают правильную оценку энергии, которую собака и кошка получают из типичных коммерческих кормов для домашних животных.

Потребности

Энергетические затраты можно подразделить на две группы: базовый метаболический уровень (БМУ) и термогенез. БМУ - это количество энергии, необходимое для поддержания работоспособности организма, т.е. энергия, необходимая для компенсации затрат на выполнение полезной работы клетками и органами. Сюда относятся такие процессы, как дыхание, кровообращение и почечная функция. Определяющее значение для БМУ любой особи имеет множество факторов, включая вес тела и строение, возраст и гормональный статус (в частности, гормоны щитовидной железы). При изменении этих факторов изменяется и уровень базового метаболизма, хотя такие изменения и происходят обычно медленно в течение длительного времени.

Дополнительные энергетические затраты объединяются названием "термогенез". Это могут быть затраты энергии на процесс переваривания, всасывания и утилизации питательных веществ (иногда называемый "тепловым эффектом пищи"), мышечную работу или физическую активность, стресс или поддержание температуры тела в условиях холода. Прием некоторых лекарственных препаратов или гормонов также может являться причиной термогенеза. Термогенез - это повышение скорости метаболизма выше базового уровня. В противоположность БМУ, уровень термогенеза может быстро и в широких пределах меняться и вызывать значительные суточные изменения в. выделении энергии. Из двух составляющих общих энергетических затрат термогенез является элементом, способным на быструю адаптивную реакцию на перемены во внутренней и внешней среде.

Как упоминалось ранее, энергетические затраты или потребности могут в конечном счете быть измерены в пересчете на потерю или образование тепла, и именно этот факт имеет ключевое значение для вычисления энергетических потребностей для различных животных. Ясно, что энергетические потребности удобнее всего выражать в единицах веса тела, поскольку это знакомые всем и легко измеряемые величины. Однако изменение потерь тепла зависит не от веса тела, а от площади поверхности, т.е. величины, которую, как ни странно, очень трудно точно оценить. Тем не менее, поскольку изменение площади

поверхности равно изменению площади линейных размеров в квадрате и веса тела в кубе (т.е. объема), потери гепла должны изменяться с изменением веса тела (W), что можно математически выразить как W^A2/3 (W в степени две третьих) или W^A0.67. Преобразованный таким образом вес тела часто называют метаболи- ческим весом или размером тела. Эту величину, вероятно, можно использовать для сравнения энергетических потребностей животных самых разных весовых категорий, что имеет ключевое значение, в частности, в отношении питания собаки и лошади. Эти два вида животных занимают уникальное положение среди млекопитающих, поскольку они характеризуются большим разнообразием весовых категорий в пределах одного и того же вида. Однако значение метаболического веса тела также полезно при сравнении энергетических потребностей, например, между разными видами птиц, а также между теплокровными и холоднокровными животными, которые рассматриваются в этой книге под общим названием "домашние животные". Более подробное обсуждение этого вопроса заняло бы несколько томов, поэтому мы не будем в него углубляться. Достаточно сказать, что уже проведено и проводится в настоящее время большое количество исследований, посвященных изучению факторов, дающих всестороннее представление о данных проблемах. В настоящиее время принято считать, что энергетические потребности собак (Burger and Johnson, 1991; Manner, 1991; Rainbird and Kienzie, 1990) и птиц (Lasiewski and Dawson, 1967) соответствуют значениям между 0.67 и 0.75, но это пока не выяснено в отношении лошадей (Pagan and Hintz, 1986). На основании наших собственных и других исследований недавно в было выведено следующее уравнение для вычисления средних потребностей для собак:

Е = 125 * W^{^}0.75 ккал/день или Е = 523 * W^{^}0.75 кДж/день,

где W - вес тела в кг (Legrand-Defretin, 1993).

Эти уравнения часто называют аллометрическими, т.е. устанавливающими соотношение между величиной и функцией, в данном случае энергетической потребностью. Полученные таким образом значения позволяют оценить среднюю активность собаки в умеренных климатических условиях. Понятно, что экстремальные значения температуры окружающей среды оказывают существенное влияние на энергетические потребности. Кроме того, поскольку в уравнении участвует экспоненциальная функция, важно определить единицы измерения веса тела (например, г. или кг), т.к. это повлияет на конечный результат. При условии выполнения этого требования можно провести сравнительный анализ широкого разнообразия видов. Для кошек характерен относительно узкий диапазон значений веса тела (приблизительно от 2.5 до 6.5 кг), поэтому для них энергетические потребности могут быть соотнесены с весом тела с небольшой ошибкой. Тем не менее, сообщалось, что даже у этого вида при логарифмическом соотношении к весу тела более крупные кошки имели меньшие энергетические потребности на единицу веса тела, чем небольшие особи (Earle and Smith, 1991а).

Баланс

Энергетический баланс достигается путем приведения в соответствие "потребления" и "выхода" в течение продолжительного времени. Принцип механизма контроля, по- видимому, основан на регулировании процесса потребления, хотя некоторые отклонения "выхода" также, вероятно, имеют большое значение. Считается, что регулирование потребления должно в большей или меньшей степени соответствовать принципу обратной связи.

В наиболее простом виде, отрицательная система обратной связи представляет собой систему, в которой любое изменение равновесия является сигналом, провоцирующим ответную реакцию, направленную на сопротивление начальному изменению и на исправление ошибки. В примере комнатный термостат является чувствительным элементом, который обнаруживает любые изменения температуры окружающей среды. Отклонение от значения комнатной температуры и установленной стандартной температуры обнаруживается компаратором, который сигнализирует об этом бойлеру или эффектору, включая или выключая последний. Выход тепла из бойлера восстанавливает комнатную температуру, которую можно рассматривать как контролируемую переменную, и вызывает прекращение подачи сигнала от компаратора к бойлеру.

В данной модели регуляции энергетического равновесия контролируемая пере- менная - это величина энергетического запаса. Существует несколько элементов обратной связи, которые могут сигнализировать об изменении характеристик, таких как уровень питательных веществ и метаболитов в плазме. Любые отклонения от установленных стандартных величин означают изменение энергетических запасов и стимулируют нервную и гормональную активность, которая может инициировать или ингибировать процесс питания. Нервная реакция затрагивает "центры питания", расположенные в головном мозге и представляющие собой, вероятно, не какие-то абстрактные центры "голода" или "насыщения", как можно себе представлять, а пучки нейронов, покрывающие несколько областей. Стимуляция их электродами может вызвать у сытых животных желание есть, а у голодных - отказ от приема пищи.

Гормональная реакция более сложна. Инсулин стимулирует питание, но неизвестно, действует ли он непосредственно на центральную нервную систему или вызывает периферическую гипогликемию (низкое содержание глюкозы в крови). Глюкагон обладает противоположным действием и сдерживают питание, как и эстрогены и лютеинизирующие гормоны (женские половые гормоны). Поскольку стимуляция и сдерживание питания не являются основным назначением этих гормонов, они не могут быть единственными факторами, управляющими процессом потребления пищи.

Кроме нервного и гормонального механизмов существуют и другие непосредственные стимуляторы питания. Сокращения стенок пустого желудка вызывают чувство голода и побуждают животное к приему корма, тогда как растяжение стенок полного желудка затрудняет этот процесс.

Эта модель дает общее представление о теории регулирования потребления энергии. Однако полное объяснение механизмов данного процесса все еще не представляется возможным и для регулирования энергетического баланса необходимо сделать поправку на некоторый контроль энергетических затрат. Например, результатом переедания в течение длительного времени является повышение уровня метаболизма, которое ограничивает повышение энергетических запасов. Тем не менее, нужно подчеркнуть, что именно длительное пере- или недоедание домашних животных (обычно первое) приводит к возникновению проблем. Даже небольшой дисбаланс, сохраняющийся продолжительное время, вызывает ожирение (если чистая разница положительная) или исхудание (если разница отрицательная). Согласно уравнению WCPN взрослой собаке весом 35кг требуется примерно 7500 кДж (1800 ккал) в день. Если этот показатель отличается хотя бы на 400 кДж/день (примерно 5%), то содержание собаки на таком рационе в течение года может привести к увеличению ее веса на 2-3 кг.

Из предыдущего обсуждения ясно, что невозможно дать точные рекомендации в отношении потребления энергии для любого отдельного домашнего животного (особенно

для собаки). Производитель готового корма для домашних животных при составлении рецепта для своей продукции использует среднюю оценку, следовательно, важно, чтобы сам владелец животного, следуя этим рекомендациям, проявлял благоразумие и контролировал количество потребляемого корма, следя за изменением веса и общего вида животного. Это особенно необходимо, если собственная внутренняя система обратной связи животного не такая точная, как предсказывает теория.

В любом случае, именно энергетические потребности животного и энергетическая насыщенность пищи определяют количество ежедневно съедаемого корма, а, следовательно, и получаемое количество каждого вида питательных веществ. Поэтому в этой книге концентрации компонентов пищи обычно выражаются в единицах содержания МЭ в рационе, чтобы эти величины можно было применить к любому виду пищи.