Volkova EM Kaspirovich DA Genetika s osnovami biometrii EUMK

Генетика с основами биометрии

крупный рогатый скот: элита-рекорд; элита; I и II классы;

свиньи и лошади: элита; I и II классы;

овцы: I; II и III классы.

На основании данных бонитировки определяют дальнейшее назначение животного и составляют план спариваний.

Способы отбора, используемые в современной селекции:

массовый;

индивидуальный.

Массовый отбор – это отбор особей по фенотипу, то есть с

фенотипическим выражением положительных признаков, без проверки генотипа.

потомствеÏолесÃÓособей хозяйственно-ценный признак не проявляется или значительно ослаблен. В таком случае целесообразно прибегать к

Фенотипическое выражение признака в большей степени определяется

генотипом, реже – факторами внешней среды.

Отбор будет эффективным, если учитывать долю генотипа в общей

фенотипической изменчивости.

Кроме всего прочего, следует учитывать коэффициент наследуемости признаков, по которым отбирают я животные. Этот показатель выражается в процентах и отражает долю фенотипиче кой изменчивости признака, которая

наследуемости данного признака. Если коэффициент наследуемости равен 100% или приближается к этому знач нию, фенотипическое разнообразие определяется в основном раз ичиями особ й в генотипе. В этом случае можно

смело говорить о це есообразности отбора, так как отбор фенотипов сводится к отбору ген тип в. К эффициент наследуемости, равный или

приближающийся к ну ю, свидете ьствует о полном или почти полном

генотипическ м сх дстве с бей. Фенотипическое разнообразие в данном

случае является результат м действия факторов внешней среды и

представляет б й м дификационную изменчивость. При низком

коэффициенте наследуемости отбор нерационален.

Иногда массовый отбор ведется не непосредственно по селекционному признаку, а по так называемым маркерам – признакам, тесно сцепленным с

селекционным.

Часто отбор по фенотипу приводит к неожиданному результату: в

индивидуальному отбору, позволяющему оценить качества особи по потомству. Изучая наследование признака в ряду поколений, можно оценить генотип особи и способность ее передавать признаки потомству. При проведении индивидуального отбора у растений и животных популяцию обычно разделяют на чистые линии посредством инбридинга. При этом отбор

Генетика с основами биометрии

выбраковываются.

Чистые линии после инбридинга и отбора, в результате которых повышается концентрация ценных генов в потомстве, становятся материалом для дальнейшей селекции.

Оценка генотипа при индивидуальном отборе может проводиться и путем составления родословной особей. Этот метод иногда дает отрицательные результаты, так как особь с отличной родословной не всегда несет желаемую комбинацию генов и у потомства не окажется ценных качеств.

Например, петушки часто отбираются по продуктивности (яйценоскость, масса яйца, живой вес) их родных сестер. Длительнее, но результативнее оценка генотипа особи с помощью проверки наследуемости признака в потомстве. Так, при массовом отборе в стаде кур выбираются те, которые дают больше яиц в год. Но может оказаться, что дочери особи, не

Наследственные свойства особей могут оцениваться также по продуктивностиÏолесÃÓродственных особей с помощью метода сиб-селекции.

представляющей интереса для елекционера при массовом отборе, дадут

большую яйценоскость, чем дочери оби лучшими показателями по этому

признаку. Генотип быка в стаде коров также можно проверить по потомству,

полученному от скрещивания го доч рями: рождение хотя бы от одной из

них уродливого теленка указыва т на то, что бык является носителем летального гена.

6. Подбор

Подб р жив тных – важный этап селекционной работы, который следует за тб р м.

Формы п дб ра:

Индивидуальный п дб р проводится в племенных хозяйствах. Основная

цель, преследуемая селекци нерами при таком подборе, – получение высокоценных племенных животных, в первую очередь производителей. При таком подборе тщательному изучению подлежит вся информация о спариваемых животных: происхождение, принадлежность к линии или семейству, сочетаемость животных родственных групп, к которым принадлежат производитель и матка, продуктивные и племенные качества спариваемых между собой животных, их конституциональные и экстерьерные особенности. В племенных хозяйствах чаще прибегают к линейно-групповому методу, при котором матки, принадлежащие к одной родственной группе, спариваются с производителями определенной линии или родственной группы. При этом животные подбираются с учетом плана племенной работы.

Групповой подбор. Чаще применяется в товарных хозяйствах применяют. Такой подбор основан на прикреплении ко всем маткам

Генетика с основами биометрии

профилактики бессистемного инбридинга периодически меняют линии, производителей. С этой же целью проводятся плановые ротации линий. Например, на фермах крупного рогатого скота линии производителей сменяются один раз через каждые два года.

В зависимости от цели племенной работы подбор бывает:

однородным (гомогенным);

разнородным (гетерогенным).

Гомогенный подбор направлен на усиление развития селекционируемых признаков и консолидацию (повышение) наследственности животных. При таком подборе спариваются матки и производители с хорошо развитыми однотипными селекционируемыми признаками. Однако на практике доказано, что при гомогенном подборе рациональнее использовать производителей, которые по развитию селекционируемых признаков несколько превосходят маток. Это так называемый улучшающий подбор.

Гетерогенный подбор предусматривает участие в схемах подбора животных, которые с разной степенью развития селекционируемых признаков. При таком подборе производители по развитию елекционируемых признаков несколько превосходят маток. Примером такого подбора может служить массовое преобразование малопродуктивных аборигенных животных в

породы или производственных типов животных, сочетающих ценные качества обеих исходных пород. Он испо ьзу тся также для получения в потомстве гетерозиса по развитию признаков, от ичающихся малой наследуемостью, что находит распр странение при выведении помесных и гибридных свиней и птицы.

Родственн и нер дственное спаривание. Обязательным условием при подборе является учет степени родства (или отсутствия такового) животных, участвующих в схемах п дб ра. Определить это можно по родословным, в частности по тому, имеют ли они одного или нескольких общих предков. В тех случаях, когда общий предок производителя и матки находится в пределах до V ряда родословной, спаривание считают родственным (инбридингом).

Степень родства обычно обозначается способом, который предложил немецкий ученый Шапоруж. Ряды родословной, в которых встречается общий

Генетика с основами биометрии

Втех случаях, когда общий предок находится далее V ряда родословной, спаривание относят к неродственному.

Вслучаях, когда у животных общих предков несколько, степень родства указывают по каждому предку. Если один из родителей инбредный или в родословной предки встречаются 2 раза, то ряды таких предков отделяют через запятую.

Инбридинг – одна из форм гомогенного подбора, так как спариваемые животные сходны по генотипу. Такое подход к подбору позволяет закреплять

иразвивать у потомков качества, присущие предкам, а также консолидировать

наследственность. При родственном спаривании особое внимание уделяется крепостиÏолесÃÓконституции животных. Чем систематичнее инбридинг, особенно близкий, тем выше вероятность ослабления конституции, снижения плодовитости и продуктивности, нарушения нормального развития животных. Все это следствия инбредной депрессии, которая чаще объясняется повышением гомозиготности животных по рецессивным генам, обусловливающим те или иные нарушения в развитии организма, которые у гетерозиготных особей не проявляют воего дей твия. Такие гены называют летальными или полулетальными. Поэтому в племенных хозяйствах чаще применяется умеренный инбридинг. Нередко инбредных животных спаривают с неродственными (топкросс). Этот кционный прием делает доступным использование ценных инбр дных для улучш ния тада.

Генетика с основами биометрии

9.2 ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ РЫБ

ПЛАН

1.Цели и задачи селекции рыб.

2. Селекция карпа.

1.Цели и задачи селекции рыб

Быстрое развитие рыбоводства в естественных водоемах Республики

Беларусь позволит значительно увеличить производство высококачественной пищевойÏолесÃÓрыбной продукции.

Интенсификацию рыбоводства в прудах, озерах и водохранилищах, а также разумную организацию рыбных промыслов в естественных водоемах необходимо базировать на строго научной генетико-селекционной работе, что требует развертывания генетико-селекционных исследований. Эти исследования нужно вести в нескольких направлениях. Главными из них являются:

а) изучение изменчиво ти и на лед твенности прудовых и выращиваемых в садках и бассейнах рыб;

б) разработка методов селекции прудовых рыб и создание новых, более продуктивных пород этих рыб;

в) селекция озерно-р чных рыб, размножение которых может быть поставлено под контроль ч лов ка;

г) изучение генетич ских основ подвидовой и популяционной структур вида у промысловых рыб;

д) изучение индивидуа ьной генетической изменчивости в природных популяциях рыб.

Основными це ями изучения се екции рыб является:

1. Осв ение мет д в селекционной работы в прудовом и индустриальн м рыб в дстве.

2. Изучение изменчивости и наследственности, прудовых и выращиваемых в садках и бассейнах рыб.

3. Разработка методов селекции прудовых рыб и создание новых, более продуктивных пород этих рыб.

4. Селекция озерно-речных рыб, размножение которых может быть поставлено под контроль человека.

Основными задачами являются:

1.изучение породного и видового состава популяции прудовых рыб

Беларуси;

2.освоение методов разведения и приемов селекции, повышающие продуктивность рыбоводства.

Генетические методы селекции рыб:

Генетика с основами биометрии

1. Индуцированный мутагенез – способ повышения генетической изменчивости за счет возникновения мутаций при обработке гамет мутагенами физической (ионизирующее и ультрафиолетовое излучение) или химической (нитрозоэтилмочевина, диметилсульфат и др.) природы.

В качестве мутагенов в селекции рыб целесообразно применять алкилирующие соединения и ультрафиолетовое излучение, поскольку они индуцируют в основном генные мутации. Использование ионизирующих излучений приводит к образованию хромосомных перестроек, обусловливающих значительное (до 100%) снижение жизнеспособности и

появление большого числа уродств и аномалий. Поэтому оно не нашло примененияÏолесÃÓв селекции рыб.

Использование индуцированного мутагенеза особенно актуально при снижении генетической изменчивости селекционируемого материала, когда применение традиционных методов селекции малоэффективно.

2. Гиногенез – это форма полового размножения организмов, при которой сперматозоид, проникая в яйцеклетку, стимулирует еѐ развитие, но его ядро не сливается ядром яйца и не уча твует в последующем развитии зародыша. Это процесс называют ложным оплодотворением – псевдогамией. По этой причине иногда гиногенез ра матривают как одну из форм

партеногненеза.

Естественный гиног н з обнаруж н у некоторых нематод, костистых рыб, земноводных и многих видов покрытосеменных растений. Иногда в гиногенетических попу яциях самцы не известны и яйца осеменяются спермой других видов (наприм р, икра карася молоками щуки).

Рисунок 1 – Схема получения диплоидного индуцированного гиногенеза у рыб

Генетика с основами биометрии

Экспериментально гиногенез может быть получен при осеменении яиц спермой неродственных видов, инактивацией ядра сперматозоида физическими или химическими агентами, или механическим удалением мужского пронуклеуса из яйца. Однако развивающиеся при этом гаплоидные зародыши обычно нежизнеспособны. Для получения диплоидного гиногенеза нужно подавить цитотомию одного из делений созревания яйцеклетки или одного из первых делений дробления зиготы. В первом случае будет получена диплоидная яйцеклетка, во втором – произойдѐт диплоидизация одного из бластомеров (рисунок 1).

Гиногенез используют для получения строго гомозиготных организмов, а также особей одного, обычно женского, пола. В рыбоводстве для получения высокоинбредных линий, предназначенных для промышленной гибридизации,

ускоренногоÏолесÃÓполучения инбредных линий целью последующей промышленной гибридизации на получ ние эффекта гетерозиса.

применяется индуцированный гиногенез.

С помощью гиногенеза можно решить такие важные вопросы, как определение степени паратипической изменчивости, точная оценка величины инбредной депрессии у рыб, быстрое выявление и анализ наследования

рецессивных генов и др.

В селекции индуцированный гиногенез и пользуется, прежде всего, для

3. Андрогенез – это такая форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша участву т мужское ядро, привнесѐнное в яйцо сперматозоидом, а женское не участву т. Естественный андрогенез происходит у некоторых видов на здников, кукурузы, табака в тех случаях, когда ядро яйцек етки п гибает до оплодотворения. В таком случае оплодотворение казывается ожным (псевдогамия). Андрогенез может быть вызван искусственно. Д я этого нужно механически удалить или инактивир вать женск е ядро. Полученные гаплоидные зародыши обычно имеют низкую жизнесп с бн сть.

Явление андрогенеза используют при исследовании роли ядра в наследственности, изучения ядерн -цитоплазматического взаимодействия, для получения строго гомозиготных организмов, а также животных одного пола.

Андрогенез представляет особый интерес в связи с проблемой сохранения генофондов исчезающих видов рыб. Сохранить редкие и исчезающие виды рыб можно при осеменении криоконсервированной спермой исчезающего вида инактивированных яйцеклеток самок близкого вида и удвоении мужских хромосом.

Для получения андрогенетического потомства на первом этапе инактивируют яйцеклетки большими дозами радиации и осеменяют их. На втором этапе блокируют первое деление дробления гаплоидных зародышей, что приводит к получению жизнеспособных диплоидных андрогенетических рыб (рисунок 2).

Генетика с основами биометрии

Рисунок 2 – Схема индуцированного диплоидного андрогенеза

рыб и для получения высокоинбредных самцов без применения гормональной инверсии пола. В настоящее время получены андрогенетические потомства у радужной форели, карпа и некоторых других видов рыб (рисунок 3).

АндрогенезÏолесÃÓ, как и гиногенез можно использовать при создании клонов

Рисунок 3 – Схема получения андрогенетических межвидовых гибридов

4. Гормональная и генетическая регуляция пола является перспективным

направлением в рыбоводстве, поскольку самцы и самки часто представляют разную хозяйственную ценность. Так у осетровых и лососевых рыб самки продуцируют высокоценный пищевой продукт – черную и красную икру, в карповодстве южных районов самки на 10-20 % крупнее самцов, вследствие более раннего созревания последних и, соответственно, снижения темпов их роста.

Наиболее простым способом получения однополо-женских потомств является переопределение пола при действии на генотипических самцов женскими половыми гормонами – эстрогенами.

Генетика с основами биометрии

Существенным недостатком этого метода является необходимость обработки гормонами очень большого числа рыб. Это сложно выполнять в промышленном рыбоводстве.

Более перспективной является генетическая регуляция пола, при которой интактные самки скрещиваются с инвертированными гормональным воздействием самцами. При этом отпадает необходимость обработки гормонами большого числа рыб, необходимо иметь небольшое число инвертированных самцов, используя их в качестве производителей.

5. Индуцированная полиплоидия – искусственное увеличение у организмов числа гаплоидных наборов хромосом. В рыбоводстве в основном получаютÏолесÃÓособей триплоидным набором хромосом. Триплоидные рыбы стерильны. Это делает их выгодными объектами для товарного выращивания. Стерильность триплоидов обусловливается тем, что третий непарный набор хромосом препятствует нормальному прохождению мейоза в половых клетках.

Наиболее часто используемым и простым способом получения триплоидных рыб является блокирование второго деления мейоза в яйцеклетках при осеменении их интактными (необлученными) спермиями. При этом к диплоидному женскому пронуклеу у присоединяется гаплоидный мужской и развиваются триплоидные эмбрионы. Для удвоения набора хромосом женского пронукл уса прим няют такие же воздействия, как и при индуцированном гиногенезе (рисунок 4).

Рисунок 4 – Индуцированная полиплоидия

Другой способ получения триплоидных рыб заключается в получении тетраплоидных самок и дальнейшем скрещивании с обычными диплоидными самцами. Такой метод получения триплоидов был разработан для амфибий, впоследствии показана возможность применения на рыбах. Тетраплоидных рыб получают путем блокирования с помощью шоков первого деления дробления диплоидных эмбрионов на стадии анафазы митотического деления. Такой способ получения триплоидных рыб удобен, поскольку в этом случае

Генетика с основами биометрии

отпадает необходимость каждый раз применять шоки, однако он менее разработан.

Индуцированную полиплоидию часто сочетают с отдаленной гибридизацией, что позволяет получать аллотриплоидных гибридов, имеющих два гаплоидных набора одного вида и один – другого вида. Часто такие гибриды обладают полезными качествами, отсутствующими у исходных форм.

С использованием этого способа получены триплоидные карасекарповые гибриды, сочетающие полезные качества родительских видов –

быстрый темп роста карпа и хорошую приспособленность к условиям внешней среды карася.

XX столетияÏолесÃÓ. В настоящее время создан ряд культурных пород, приспособленных к интенсивному выращиванию в конкретных эколого-

6. Генная инженерия – это раздел биотехнологии, целью которого является целенаправленное конструирование в лабораторных условиях новых комбинаций генетического материала, способного размножаться в клетке и синтезировать определѐнный продукт. Методами генной инженерии можно изменять существующие геномы путем введения в них генов, полученных из геномов других видов или синтезированных и кусственно. Организмы,

имеющие в геноме чужеродную информацию, называют трансгенными.

Первые опыты по получению тран генных рыб были проведены китайскими учеными в 1985 году. В этих опытах в геном золотой рыбки был введен ген гормона роста ч лов ка. Позднее было установлено, что

чужеродные гены, встро нные в г ном рыбы, могут успешно

функционировать и передаваться по насл дству.

С помощью методов г нной инж н рии можно повысить устойчивость рыб к неблаг приятным факторам среды и заболеваниям. Например, канадские ученые вве и в ген м ат антического лосося ген белка-антифриза

климатических условиях. Приблизительно в это же время появляются первые труды отечественных ученых в области генетики и селекции прудовых рыб. Большое значение для совершенствования селекционной работы имеют исследования по генетике чешуйного покрова карпа, проведенные в довоенные годы B.C. Кирпичниковым, К.А. Головинской и В.И. Балкашиной.

В послевоенные годы были организованы работы по селекции ропшинского, белорусского и парского карпов, открыто явление есте-

ственного гиногенеза у серебряного карася.