Volkova EM Kaspirovich DA Genetika s osnovami biometrii EUMK

Генетика с основами биометрии

В промышленной микробиологии при помощи рентгеновских лучей получают высопродуктивные штаммы-продуценты антибиотиков.

Химические мутагены (нитрозометил- и нитрозоэтилмочевины, диазоацетилбутан и другие) применимы как в растениеводстве, так и в животноводстве. Они отличаются от ионизирующих излучений тем, что дают более низкий процент грубых хромосомных повреждений.

Химические мутагены – это инструмент, при помощи которого селекционеры создали сорта злаковых культур, в том числе овса ярового, подсолнечника, хлопчатника, белого и желтого люпина, конопли, риса,

земляники.

мутантныеÏолесÃÓби при уд иненном световом дне обычно рождаются нормальными, но живут ни максимум месяц.

Результатом ионизирующих излучений и химических мутагенов могут быть как ценные в хозяйственном плане, так и вредные мутации. При этом прогнозировать характер изменений генотипа достаточно сложно. По этой причине после индуцированного мутагенеза работа селекционеров ограничивается искусственным отбором форм с ценными признаками с

закреплением их в различных сочетаниях в потомстве путем гибридизации.

Индуцированные мутации также кла ифицируют на моногенные и полигенные. Первые сказывают я на каче твенных признаках, четко проявляющихся в фенотипе, наследующих я огла но законам Г. Менделя и

легко поддающихся анализу. Мутации второго вида затрагивают

количественные признаки, которые в равн нии качественными сложнее

учитывать. Иногда полиг нные мутации обладают плейотропным действием. Например, мутация, яв яющаяся причиной белой окраски у серебристочерных лисиц, негативно сказыва тся на жизнеспособности, при этом

Иногда имеет место непо ное доминирование (курчавые или коротконогие куры), к гда переход гена в гомозиготное состояние сопровождается летальным исходом, поэтому особи с таким признаком всегда гетерозиготны. В этом случае говорить об успешном выведении чистой линии не приходится.

Иногда одни лишь мутации не дают желательного эффекта. Поэтому в селекционной работе часто проводится гибридизация мутантов, целью которой является комбинативная изменчивость – очередной источник исходного материала. В качестве примера можно рассматривать многочисленные комбинации различных пар генов, определяющих ту или

иную окраску у норок:

ААВВККffРР – коричневая масть; ААВВККffрр – платиновая; ААВВККFfPP – серебристо-соболиная; ааввККffрр – голубая зимняя.

Генетика с основами биометрии

3. Системы скрещиваний в селекции

Методы разведения – это определенная система спаривания животных, предполагающая учет их видовой, линейной, породной принадлежности.

Методы разведения:

чистопородное (чистое);

скрещивание;

гибридизация.

Чистопородное разведение. Целью такого разведения является совершенствование породы в чистоте, поэтому его часто называют чистым

голландской породы при сохранении высокой продуктивности и на фоне повышения жирномолочности коров на 0,5-0,6% (это результат 70-летней селекционной работы);

более.

Чистопородное разв д ние допуска т как гомогенный, так и гетерогенный подбор. При помощи первого внутри породы создаются специализир ванные пр изв дственные типы.

Разведение по иниям. Такой подход к разведению основан на сочетании гомогенного и гетер генн го подбора периодическим использовании кроссирования. Цель эт го метода разведения – закладка новой линии или освежение кр ви имеющейся.

Скрещивание – спаривание животных, принадлежащих к одному виду, но относящихся к разным породам. В нем могут участвовать родительские формы двух, трех и более пород. Потомки, получаемые в результате скрещивания, называются помесями.

Виды скрещивания:

воспроизводительное;

промышленное;

переменное.

Целью поглотительного скрещивания является «поглощение» местных (аборигенных) пород высокопродуктивной породой-улучшательнецей. При этом стремятся сохранить ценные признаки улучшаемой породы, например,

Генетика с основами биометрии

устойчивость к местным заболеваниям. В основе такого скрещивания лежит последовательное спаривание самок, подлежащих улучшению, с производителями улучшающей породы и получение потомков, сходных по своим качествам с представителями улучшающей породы. Обычно поглотительное скрещивание длятся до 5-6 поколения, после чего неродственные гибриды разводятся «в себе».

Вводное скрещивание (прилитие крови). Цель – улучшение отдельных качеств животных, например, повышение содержания жира или белка в молоке коров. При таком виде скрещивания матки разводимой породы

использовались местные свиньи и хряки крупной белой породы. М.Ф. Иванов (автор породы) стреми ся выв сти породу свиней, в которой бы сочетались устойчивость к сухому степному к имату и показатели продуктивности, характерные для жив тных крупной бе ой породы.

Один из удачных резу ьтатов сложного воспроизводительного скрещивания – рл вская рысистая порода лошадей, в которой сочетается кровь жив тных трех п р д: арабской, датской и голландской.

Промышленн скрещивание. Цель – получение двух-, трехпородных пользовательных помесей, используемых для производства мяса, яиц и другой продукции животноводства.

В ряде случаев по тем или иным показателям продуктивности помеси превосходят своих родителей. В этом случае можно говорить о гетерозисе, который наиболее выражен у потомства, полученного от скрещивания особей специально подобранных линий в птицеводстве.

В свиноводстве в промышленные скрещивания чаще участвуют три породы. Сначала спариваются животные двух пород, характеризующихся хорошей плодовитостью и молочностью. После поместных маток покрывают хряками пород, отличающихся хорошими мясными качествами и скороспелостью.

Переменное скрещивание. Это один из вариантов промышленного скрещивания, цель которого заключается в получении пользовательных

Генетика с основами биометрии

животных желательного типа и направления продуктивности. В этом случае последовательно скрещиваются животные разных пород по определенному плану для поддержания в помесях желательных признаков исходных пород.

Например, при двухпородном переменном скрещивании помесных маток первого поколения спаривают с производителями одной из исходных пород, затем помесей второго поколения – с производителями другой породы и так далее. Породность животных в стаде по исходным породам во втором и последующем поколениях будет колебаться от 1/4 до 3/4 кровности.

Гибридизация. При таком методе разведения спариваются животные, принадлежащие к разным, но близким видам. Получаемые потомки называются гибридами, которые сочетают ценные качества родительских форм. Как показала практика, скрещивание представителей отдаленных видов обычно не дает положительных результатов. Иногда, получаемые гибриды, бесплодны, например, мул – результат покрытия кобылы ослом. Если ослица покрывается жеребцом, получается гибрид, называемый лошаком.

В ряде случаев бесплодие проявляется у гибридов мужского пола, что характерно для схемы подбора, в которой уча твует самка яка и быкпроизводитель.

Примеры удачных гибридов:

скотоводство – порода анта-г ртруда (зебу × крупный рогатый

скот);

овцеводство – порода архаро-м ринос, отличающаяся хорошими шерстными качествами и кр пкой конституци й (тонкорунные овцы × горный баран архар).

4. Гетер зис

Гетер зис – это прев сходство гибрида над обеими родительскими формами по би гическим и хозяйственно-полезным признакам.

Гетер зис пр является у потомства I поколения, затем он затухает и исчезает в последующих поколениях. На практике его поддерживают при помощи различных форм скрещивания, при которых учитываются новые

Генетика с основами биометрии

улучшение функционирования пищеварительной системы и органов размножения, что в конечном итоге повышает уровень хозяйственно полезных признаков животных.

Первым это явление в 1760 г. описал И. Кельрейтер, получивший межвидовой гибрид по результатам скрещивания двух махорок разных видовых принадлежностей.

Термин «гетерозис» в 1914 г. был предложен американским исследователем Дж. Шеллом. Он обозначил им мощность гибридов (эффект скрещивания). В свое время гетерозис назывался «гибридной силой».

Гетерозис характерен животных, птиц, растений, микроорганизмов. ПоэтомуÏолесÃÓгетерозис правомерно назвать общебиологическим явлением.

Гипотезы, объясняющие причины возникновения гетерозиса. Первые попытки объяснения гетерозиса были предприняты Чарльзом Дарвином, который отметил, что следствием родственного спаривания (инбридинга) является инбредная депрессия, заключающаяся в низкой жизнеспособности потомства, а скрещивания – гетерозис, при котором потомство отличается повышенной жизнеспособностью потом тва.

Дарвин предположил, что инбредная депре ия и гетерозис являются следствием одного фактора – тепени различия половых элементов, объединяющихся в процессе оплодотвор ния.

Чем больше отличаются биологич кие о обенности родительских форм и, соответственно, их половых кл ток, т м очевиднее эффект гетерозиса у потомства. Вероятность инбр дной д пр ссии растет по мере уменьшения таких различий.

Ч. Дарвин зак ючил, скрещивание способствует эволюции вида, а родственн спаривание, на б рот, – сдерживает ее.

Гипотеза д минантных генов. Эффект гетерозиса согласно этой теории, объясняется тем, что при скрещивании различающихся генотипов (например, АаbbСС х ааВВсс), рецессивные аллели (а, b, с) с неблагоприятным действием у гибридов I поколения переходят в гетерозиготное состояние (Аа, Вb, Сс) и теряют свое отрицательное действие. Доминантные аллели (А, В, С) с благоприятным действием, объединяясь дают положительный эффект в F1. Другими словами, у гетерозиготных особей совокупность доминантных генов подавляет таковую рецессивных генов. При скрещивании сильно отличающихся пород или линий увеличивается доля доминантных генов от обоих родителей, которые усиливают развитие признака, что и служит причиной гетерозиса. Эту гипотезу выражает следующая формула: АА = Аа > аа. В то же время данная теория гетерозиса не объясняет, почему эффект гетерозиса бывает только в I поколении. Если бы эффект гетерозиса зависел лишь от доминантных генов, его можно было бы закрепить за счет создания гомозиготных генотипов по доминантным генам, но эта пока лишь предположение, которое до сих пор не доказано на практике.

Генетика с основами биометрии

Гипотеза сверхдоминирования. В основе этой теории лежит следующее предположение – гетерозигота, содержащая оба аллеля одной пары генов (например, Аа), взаимно дополняющих друг друга и действующих совместно (эффект дозы), превышает эффект доминантных и рецессивных генотипов (АА и аа). Для этой гипотезы применимо следующее выражение: Аа > АА > аа. Однако взаимодействие генов может происходить не только между отдельными аллелями одной пары генов, но и между целыми системами генов, что обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. При скрещивании неродственных родительских форм у гибридов

F1 обогащение эффектов доз и вызывает гетерозис.

гипотеза по своему содержанию схожа с теорией сверхдоминирования. Согласно ей, в организме присутствуют гены, которые в гетерозиготном состоянии способствуют развитию признака, то есть вызывают гетерозис. В гомозиготном состоянии эти же гены неблагоприятно действуют на организм. Такие гены названы облигатно-гетерозиготными, то есть генами с двойным действием: полезным (доминантным) и вредным (рецессивным). Эти гены возникают в ходе эволюции – выживают о оби полезными доминантными

генами и вредными рецессивными.

ГипотезаÏолесÃÓоблигатной гетерозиготности. Автор – Д.А. Кисловский. Эта

Гипотеза генетич ского балан а. Генетический баланс – это

сбалансированность всего г нома (компл к а ДНК, заключенного в одном наборе хромосом), который опр д ля т развитие организма как целого. Согласно этой теории эфф кт г т розиса – это следствие влияния большого числа генов, которые в опр д нной ст п ни сбалансированы в геноме под воздействием естественн го и и искусственного отбора. При скрещивании особей с пределенными ген мами образуется новая комбинация генома у потомства, к т рая и вызывает гетерозис. При инбридинге новая комбинация генома у п т мства с пр в ждается обычно понижением жизнеспособности и плодовитости. М жно заключить, что скрещивание и инбридинг нарушают генетический баланс и вызывают или гетерозис, или инбредную депрессию.

Гетерозис как генетическое явление, формы его проявления. Гетерозис

– это явления, которые связаны повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), проявляющейся на ранних стадиях развития (онтогенеза).

Гетерозис неустойчив (кратковременен), он наиболее ярко (четко)

проявляется у гибридов (помесей) первого поколения. Такие животные не разводятся, а реализуются на мясо, так как у их потомства эффект гетерозиса затухает. Гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис поддерживается приемлемом в экономическом плане уровне при помощи переменного скрещивания и других специальных методов. Считается, что у гибридов последующих поколений гетерозис угасает по причине рекомбинационных утерь.

Генетика с основами биометрии

Формы проявления гетерозиса:

1. Гипотетический (вероятный) гетерозис – при скрещивании двух пород (А и В) уровень продуктивности помесного (АВ) потомства равен средней показателей продуктивности исходных пород: (А+В) / 2. Расчет:

2. Абсолютный (истинный) гетерозис – продуктивность помесей первого поколения превышает таковую среднюю у родительских форм, а

иногда и продуктивность лучшего родителя:

выносливостьюÏолесÃÓ. Однако эти животные рождаются недоразвитой репродуктивной системой – причина бесплодия. В этом случае имеет место частный гетерозис, при котором мощное развитие касается не всего организма, а лишь его отдельных признаков.

3. Относительный гетерозис – продуктивность помесей превышает

показатели лишь одного из родителей, худшего:

где: Пг – признак гибрида; Пл – признак лучшей породы; Пм – признак

материнской породы; По – признак отцов кой породы.

Скрещивание является экономич ки выгодным в том случае, если

гибридное потомство по общ й хозяйств нно полезной ценности превосходит лучшего родителя.

С учетом специфики форм гетерозиса его можно выделить в

самостоятельные типы:

 репр дуктивный – высокая общая продуктивность животных,

которая является следствием повышения плодовитости (фертильности) и интенсивн сти развития их репродуктивных органов;

приспособляемость животных.

Для мулов свойственен выраженный соматический гетерозис, проявляющейся большой живой массой, высоким тяговым усилием, хорошей

Гетерозис, сопровождающийся превосходством родительских форм по всем признакам, возможен лишь в теории. На практике гибриды превосходят своих родителей по ограниченному числу признаков.

Генетика с основами биометрии

5. Методы отбора

В селекции к основным методам качественного улучшения животных относятся отбор и подбор. Отбор основан на выделении особей для дальнейшего их разведения. При этом отбираемые животные должны иметь желательные свойства и признаки. Особи, не отвечающие требованиям отбора, используются для производства продукции или выбраковываются.

Правильный обор – это одно из основных условий улучшения хозяйственно-ценных признаков животных каждого последующего поколения.

Однако сам по себе отбор не может служить гарантом всестороннего улучшения животных. За отбором следует подбор родительских форм – использование в схемах подбора лучших отобранных животных.

находятсяÏолесÃÓв условиях, созданных и подд рживаемых на оптимальном уровне человеком.

На практике установлено, что достижение требуемого уровня продуктивности, повышение племенных качеств возможно лишь при

систематическом отборе с последующим целенаправленным подбором.

Естественный отбор определяется естественными условиями существования, которые «отсеивают» нежизнеспособные и оставляют жизнеспособные формы. При таком отборе преимущество получают формы, у которых по причине изменчиво ти появили ь новые признаки и свойства, благоприятствующие их выживанию в конкретных природных условиях.

Цель искусственного отбора – улучш ние продуктивных и племенных качеств жив тных. П эт му искусственный отбор не всегда согласуется с естественным, так как у учшение хозяйственно-полезных признаков часто отрицательно сказывается на жизнеспособности животных.

Бесс знательный тб р – это вариант искусственного обора, проводимый людьми на первых этапах одомашнения животных без преследования каких-либо целей. Такой отбор не преследовал каких-то конкретных целей, например, повышение скорости роста…

Позже искусственный отбор приобрел направленный характер и преследовал цель выведения животных, отличающихся желательными качествами. Ч. Дарвин назвал такой отбор методическим.

Один из факторов, обуславливающих действие отбора, – наследственность животных. Надо помнить, что отклонения родителей по развитию признака от среднего значения для конкретной популяции (стадо, отара, завод и др.) наследуются потомками не в полной мере. У потомства значения показателей несколько возвращаются к средним величинам по стаду.

Это регрессия.

Лучшие родители, как правило, дают лучших потомков, преимущество которых по развитию признака над средним его значением для популяции

Генетика с основами биометрии

несколько меньше такового родителей. Потомство от худших животных по развитию признака превосходят родительские формы.

Факторы, влияющие на эффективность отбора:

обусловленность признаков наследственностью;изменчивость признаков;

числом признаков, по которым отбираются животные;точность измерения признаков;интенсивность отбора;размер популяции;

тем менее эффективен отбор. Обратная тенденция отмечается в популяции с высокой изменчивостью признака.

Увеличение числа признаков, по которым отбираются животные, отрицательно сказывается на эффективности отбора по развитию каждого признака. По количественным (полигенным) признакам это снижение

эффективности отбора пропорционально:

условия кормления и содержания животных. ЧемÏолесÃÓоднороднее популяция по развитию селекционируемых признаков,

где: n – число признаков.

Так, при уве ичении чис а признаков с 1 до 4 эффективность отбора по

каждому признаку будет в 2 раза м ньше:

(

При тб ре по неск льким признакам необходимо учитывать их

взаимосвязь, характер их к рреляции. При положительной корреляции отбор по одному признаку прив дит к улучшению другого, взаимосвязанного с ним признака. Например, селекция по жирномолочности часто сопровождается повышением содержания белковомолочности.

При отрицательной корреляции между признаками селекция по обоим

признакам возможна, но сопряжена большими трудностями. При

одновременном совершенствовании стада по таким признакам необходимо широко использовать животных, у которых оба признака хорошо выражены. Односторонний отбор по развитию какого-либо одного признака может отрицательно сказаться на других.

При селекции животных по любому признаку учитывается и их

Генетика с основами биометрии

эффективность отбора, так как селекционеру предоставляется возможность выделять больше животных желательного типа.

Чем интенсивнее отбор и чем очевиднее отличия отобранных животных по развитию признака от средних показателей по стаду, тем больше вероятность получения высокопродуктивного потомства.

Отбор даст желаемых результатов лишь при полноценном кормлении и оптимальных условиях содержания.

При оценке и отборе животных, проводимых по фенотипу, обязательно учитывают их происхождение, индивидуальные свойства и качество их потомства.

Происхождение оценивается по фенотипу и генотипу предков и ближайших родственников. По происхождению можно определить породность животного, его принадлежность к той или иной генетической группе (линия, семейство) и методы подбора, применявшиеся при его получении. При оценке по происхождению учитывают продуктивность предков и боковых родственников (полных сестер и братьев – сибсов, а также полусестер и полубратьев – полу иб ов). Учет продуктивности сибсов и полусибсов дает представление о генотипе прямых предков животных. Происхождение животных устанавливают по родо ловной, в которой указаны сведения о матерях и отцах животных, их дедах и бабках, прадедах и прабабках и о более отдал нных пр дках.

В родословной пр дки животного указываются в соответствующих рядах, которые обозначают римскими цифрами I, II, III и т. д. В I ряд родословной записываются родит и, во II – деды и бабки, в III – прадеды и прабабки

Стадии (ступени) тб ра:

1. Оценка жив тн го по происхождению. Цель – определение дальнейшего назначения жив тного – выращивание на племя или на мясо

2. Оценка жив тн го по индивидуальным качествам: по развитию и в последующем по его продуктивности. Сначала учитываются признаки, по которым проводят селекцию. К таковым относится энергия роста, уровень продуктивности, телосложение, плодовитость.

3. Оценка племенной ценности животного, его генотипа по качеству потомства. Для такой оценки используются данные зоотехнического учета и

сверстницами, со стандартом по породе, со средними показателями по стаду. В племенных хозяйствах и на племенных фермах результаты отбора

ежегодно отражаются в бонитировке животных, при которой оценивается развитие ведущих признаков. Признаки, учитываемые при бонитировке животных, зависят от их видовых, породных особенностей и направления селекции. По результатам бонитировки животных распределяют на классы: