- •2 Наследственность
- •2.2 Хромосомы и гены.
- •2.3 Классификация генов.
- •2.4 Кариотип.
- •3 Изменчивость.
- •3.1 Классификация изменчивости по с.А. Мамаеву.
- •3.2 Возрастная изменчивость ели аянской
- •3.3 Изменчивость хвои. Сравнение.
- •3.4 Изменчивость шишек. Сравнение.
- •4.2 Полиплоидия
- •4.3 Генная инженерия
3.3 Изменчивость хвои. Сравнение.
Ель аянская: отличается от других елей плоской, а не четырехгранной хвоей, у основания повернутой на 180°, отчего морфологически нижняя сторона хвои направлена вверх, а верхняя вниз. Таким образом, нижняя сторона хвои ложноверхняя. Хвоинки острые, колючие, со слегка выступающим срединным нервом, на побегах с мужскими цветками слегка ограненные, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу с двумя белыми полосками, состоящими из 6-8 рядов беловатых устьиц, расположенных по обе стороны от серединного нерва, от чего в целом крона кажется сизоватой. Длина хвои 1-2 см.
Ель сибирская: хвоя 10-15 (20) мм длиной и шириной до 1 мм, более густая и корткая, чем у ели обыкновенной, четырехгранная, колючая, заостренная. С каждой стороны на ней имеется по 2-3 слабо выраженные устичные полоски, что делает в целом охвоение сизоватым.
3.4 Изменчивость шишек. Сравнение.
Ель аянская: зрелые шишки изящные, коричневые, длиной 3-8 см, толщиной 1,5-3 см, цилиндрически удлиненные, мягкокожистые, рыхлые из-за волнистых семенных чешуй, немного изогнутые, созревают в ноябре.
Ель сибирская: шишки маленькие, тем более в неблагоприятных лесорастительных условиях. Семенные их чешуи широкие и закругленные. Женские шишки после опыления красноватые, прямостоячие, при созревании темно-коричневые, висячие, яйцевидно-овальные, 3,5-8 см длины, 2,5 см в диаметре.
3.5 Изменчивость коры. Сравнение.
Ель аянская: ствол старых деревьев с серо-бурой, растрескивающейся и отслаивающейся небольшими пластинками корой.
Ель сибирская: кора темно-серая или почти черная, морщинистая.
3.6 Изменчивость побегов. Сравнение.
Ель аянская: побеги блестящие, желто-бурые или буро-серые, с сильно отстоящими листовыми подушками, изогнутыми у основания, и небольшим сегментовидным возвышением.
Ель сибирская: побеги красновато-коричневые до желто-серых или почти белых, часто опушены короткими, редкими, рыжеватыми волосками, реже почти голые.
3.7 Изменчивость почек. Сравнение.
Ель аянская: почки желто-бурые до бледно-золотистых, яйцевидно-конические, всегда несмолистые, плотно покрыты приостренными чешуйками с изорванными верхушками.
Ель сибирская: почки от яйцевидных до овальных, красно-коричневые, несмолистые, почечные чешуйки плотно прилегающие, из них нижние часто имеют шиловидное острие.
3.8 Изменчивость семенных чешуек. Сравнение.
Ель аянская: семенные чешуи кожистые, мягкие, продолговато-овальные, продольно-желобчатые, с выемкой наверху, с ясно зазубренными краями, снаружи беловатые или светло-коричневые, блестящие, продольно-слабо-струйчатые.
Ель сибирская: семенные чешуи тонкие, выпуклые, вееровидные, на верхнем конце округлые, реже отсеченные, слегка притупленные, цельнокрайние, иногда слабо выемчатые. Чешуйка коричнево-желтая, блестящая, слегка покрыта матовым коротким пушком.
3.9 Изменчивость кроющих чешуек. Сравнение.
Ель аянская: кроющие чешуи скрыты, в 3-4 раза меньше семенных, эллиптические, коротко заостренные, продолговатые.
Ель сибирская: кроющие чешуи в 5 раз короче семенных, на верхушке грубозубчатые, как бы выгрызенные.
3.9 Изменчивость семян. Сравнение.
Ель аянская: семена мелкие (2 мм), коричневые или почти черные, в 2 раза мельче семян ели обыкновенной (до 5 мм длины и 3 мм ширины). Крылышко по краю мелко зазубрено.
Ель сибирская: семена мелкие, черноватые, яйцевидные до бледно-желтоватых, с крылом в 3 раза длиннее семени.
4 Методы изучения наследственности
4.1 Мутагенез
Мутагенез — процесс возникновения наследственных изменений организма — мутации. Редкое появление среди нормальных организмов измененных особей было известно давно. Однако научное описание явлений мутагенез было сделано лишь в 1899 г. рус. ученым С. И. Коржинским и в 1900—1901 гг. гол. генетиком Г. де Фризом, в частности, ввел термины «мутация» (лат. изменение) и «мутагенез».
Рисунок 8. Виды мутаций.
Виды мутаций
Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:
-
геномные
-
хромосомные
-
генные
Геномные — полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) — изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору [Инге-Вечтомов, 1989].
В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.
При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай — объединение целых хромосом, т. н.
Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).
На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точечных мутациях.
Цитоплазматические мутации – изменения в ДНК митохондрий и пластид. Передаются только по женской линии, т.к. митохондрии и пластиды из сперматозоидов в зиготу не попадают. Пример у растений – пестролистность.
Соматические – мутации в соматических клетках (клетках тела; могут быть четырех вышеназванных видов). При половом размножении по наследству не передаются. Передаются при вегетативном размножении у растений, при почковании и фрагментации у кишечнополостных (у гидры).
Мутагенные факторы применительно к лесным древесным породам делят на физические и химические. К основным физическим мутагенам относятся: радиация, температурные шоки, ультрафиолетовые лучи. В мутационной селекции наиболее широко применяются ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи, рентгеновские лучи и гамма-лучи. К корпускулярным излучениям относятся а-частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др. Ионизирующие излучения при проникновении в клетку действуют непосредственно на наследственные структуры [Корнеев, 1985].
Наименьшей проникающей способностью обладают ультрафиолетовые лучи, рентгеновские и гамма-лучи. Проникающая способность корпускулярных излучений выше, чем у гамма-лучей, более чем в 20 раз. Источниками ультрафиолетовых лучей, эффективных при облучении пыльцы, являются ртутно-кварцевые лампы, рентгеновских лучей— рентгеновские установки, гамма-лучей—радиоактивные изотопы ( Са и др.), корпускулярных излучений — ядерные колонки [Корнеев, 1985].
Химические мутагены вызывают преимущественно генные мутации, физические — генные и хромосомные. Характер мутаций изучают на основе оценки чувствительности растения к мутагену. Оказалось, что слабое воздействие мутагена стимулирует процессы жизнедеятельности растений. С усилением воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает предела, затем постепенно падает и снижается до нуля. После этого он оказывает противоположное действие — начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильнее воздействие. Подавляющее воздействие мугагенов возрастает с повышением дозы воздействия до полной гибели клеток, органа или всего растения.
Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения, концентрацией и продолжительностью их воздействия на растения. Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50 % контроля, а выживаемость 20—30% числа всходов, называются критическими. Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, называются оптимальными.
Чувствительность растений к мутагенам можно оценивать по энергии прорастания семян, всхожести, выживаемости растений, степени плодовитости и стерильности, энергии роста, числу и типу хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков. По чувствительности к мутагенам древесные растения делят на три группы:
1) чувствительные—кедр сибирский, лиственница, сосна обыкновенная, ели, дуб черешчатый, березы, ольха, смородина черная, шелковица (диплоидная), яблони (грушовка, белый налив) и др.
2) среднечувствительные—рябина обыкновенная, шиповник, акация желтая, сирень, жасмин, боярышник, жимолость обыкновенная, орех черный, каштан конский, шелковица (тетраплоидная), облепиха (европейского происхождения), яблони (антоновка, пепин шафранный) и др.
3) устойчивые—липа, тополь черный, гледичия, спирея, ракитник, облепиха (алтайская) [Любавская, 1982].
Предложенный мной способ получения мутанта.
Данный способ требует наименьших затрат труда. Он наиболее пригоден для работы с культурами, которые имеют быстро прорастающие семена. Обработке можно подвергать как сухие, так и предварительно замоченные в воде семена. По окончании обработки, перед посевом их хорошо промывают в проточной воде. Прежде всего, перед тем как сажать обработанные семена, нужно провести культивацию земли. Затем Сухие семена замачить в растворе колхицина (0,1—0,2%) в течение 3—6 дней, и после чего начинать сеять. Иногда семена можно погрузить в воду до набухания, а затем прорастить в течение 0,5—48 ч в чашках, на фильтровальной бумаге, смоченной раствором колхицина.